Unidade I · Formação do Potencial Produtivo

Como a estrutura das plantas de cereais influencia sua capacidade de produzir grãos?

Aula 02. Anatomia, Morfologia e Arquitetura dos Cereais

Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes

Fitotecnia III. Culturas de Cereais

UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra

?

Ponto de partida

Por que plantas de uma mesma família botânica apresentam capacidades produtivas tão diferentes?

Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Identificar estruturas

Reconhecer o que é comum e o que diverge na anatomia das cinco culturas.

02

Comparar arquiteturas

Ligar a arquitetura de planta ao espaçamento, à densidade e ao arranjo espacial.

03

Diagnosticar limitações

Converter sinais morfológicos de campo em diagnóstico de limitação produtiva.

O que se lê numa planta de cereal

Três sistemas, uma planta

Ra

Abaixo do solo

Sistema radicular

Explora o perfil, absorve água e nutrientes e ancora a planta.

Co

Sustentação

Colmo e folha

Sustentam a inflorescência, captam luz e estocam reservas.

In

Conversão em grão

Inflorescência

Organiza as flores e define o número potencial de grãos.

O mesmo fruto, duas apresentações

Cariopse nua e cariopse vestida

Cariopse nua

TrigoMilhoSorgoMilheto

O grão maduro se desprende sem casca aderida, e o beneficiamento chega direto ao farelo.

Cariopse vestida

ArrozLema e páleaDescascamento prévio

No arroz a casca formada por lema e pálea envolve o grão e exige descascamento antes do polimento.

Lema, palea e casca

Cariopse vestida do arroz

Estrutura do grão de arroz, em que lema e palea formam a casca que envolve a cariopse (JULIANO, 1984).

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

Arquitetura interna comum às cinco culturas

As três frações do grão

Fração	Localização	Composição principal
Farelo	Camada externa protetora	Fibras, vitaminas do complexo B e minerais
Endosperma	Cerca de 80% a 83% do grão	Amido e proteínas, base das farinhas
Gérmen	Embrião, origem da nova planta	Lipídios, proteínas, minerais e vitaminas

O refino remove farelo e gérmen e retém apenas o endosperma.

Pericarpo, endosperma e gérmen

As três frações do grão

Estruturas do grão de milho: pericarpo, endosperma e embrião.

Fonte: 500 Perguntas, 500 Respostas (Embrapa)

A raiz muda de identidade ao longo do ciclo

Instalação do sistema radicular

1

Radícula e raízes seminais saem do embrião

2

Coleóptilo protege o mesocótilo até a superfície

3

Coroa se forma de 1 a 2 cm de profundidade

4

Raízes permanentes surgem cerca de 20 dias após a emergência

5

Sistema permanente completo no espigamento

Modelo bem documentado no trigo

Três grupos de raízes

Grupo	Origem	Função
Seminais	Diretamente da semente	Estabelecimento da plântula
Permanentes	Região da coroa	Absorção de água e nutrientes
Adventícias	Primeiro e segundo nós	Suporte adicional após o espigamento

O centro de gravidade da planta

Coleóptilo, mesocótilo e coroa

Cl

Proteção

Coleóptilo

Pseudofolha que protege o eixo em crescimento até a superfície.

Ms

Entrenó subcoronal

Mesocótilo

Alonga e posiciona a coroa na profundidade correta.

Cr

1 a 2 cm

Coroa

Dela saem as raízes permanentes e também os perfilhos.

Em corte, a raiz tem três zonas: a ponta, com coifa e meristema apical; o córtex, onde se instala o aerênquima; e a estela, cuja endoderme carrega as estrias de Caspary.

Coleóptilo e mesocótilo

Germinação e emergência

Sequência de germinação e emergência da semente de milho.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

Mesmo plano, plasticidade diferente

Sistema radicular das cinco culturas

Cultura	Raiz definitiva	Profundidade e plasticidade
Trigo	Permanentes da coroa e adventícias	Moderada
Arroz	Adventícias nodais com aerênquima	De menos de 40 cm a 140 cm
Milho	Nodais, dominantes a partir de V6	Profunda
Sorgo	Secundárias nodais	Profunda, sustenta a tolerância à seca
Milheto	Nodais vigorosas	Profunda, com rebrota após corte

Comparação entre espécies

Raízes de diversas culturas

Sistema radicular de diversas culturas agrícolas aos 60 dias após a germinação.

Fonte: Informações Agronômicas

Adaptação anatômica decisiva

Aerênquima

“

Tecido lacunoso do córtex que conecta a raiz à atmosfera e permite respiração aeróbica mesmo em solo sem oxigênio.

A maior plasticidade entre os cereais

Raiz de arroz, dois extremos

40 cm

profundidade típica sob solo inundado

140 cm

profundidade alcançada em terras altas

5 a 25

raízes adventícias emitidas por nó

Duas regiões, duas funções

Nó e entrenó no colmo

Estrutura	O que é	Papel na planta
Nó	Região sólida e engrossada do colmo	Insere a folha e abriga a gema axilar
Entrenó	Segmento entre dois nós	Alonga e define a altura da planta
Meristema intercalar	Base de cada entrenó	Ponto frágil ao frio e ao calor severos

O número de nós determina o número potencial de folhas e parte da estatura.

O colmo não só sustenta

Colmo como órgão de reserva

Ac

Antes da antese

Acúmulo

O excedente vira carboidratos não estruturais no colmo e nas bainhas.

Re

Após a floração

Remobilização

A reserva do colmo complementa as folhas no enchimento do grão.

Ex

Exceção

Colmo tombado

O acamamento isola a reserva e cancela a entrega ao grão.

Documentado no arroz

Quanto o colmo entrega ao grão

15 a 30%

do peso seco do colmo em reserva na antese

20 a 40%

da matéria seca final dos grãos vem do colmo

50%

fração que a remobilização supera sob estresse

Do emborrachamento à colheita

Como se define o peso

Diagrama da determinação do peso do grão em trigo, entre o emborrachamento e a colheita.

Fonte: Ecofisiologia do Trigo

Sustentação, reserva e hábito

O colmo nas cinco culturas

Cultura	Tipo de colmo	Hábito e reserva
Trigo	Oco e cilíndrico, 4 a 7 entrenós	Perfilha, translada reservas no enchimento
Arroz	Nós e entrenós definidos	Perfilha intensamente, alta reserva
Milho	Sólido, com medula	Dominância apical, colmo único
Sorgo	Sólido, 7 a 24 nós	Dominância apical forte, acumula açúcares
Milheto	Ereto e cespitoso	Perfilhamento vigoroso, biomassa elevada

Dois padrões que não se misturam

Perfilhador e colmo único

Colmo oco perfilhador

TrigoArrozMilheto

A coroa emite vários colmos e a planta compensa parcialmente falhas de estande.

Colmo sólido com dominância apical

MilhoSorgoMedula preenchida

Cada planta é uma unidade produtiva quase fixa, sem compensação por perfilho.

Dominância apical

Milho, colmo único

Planta de milho no estádio V6, com colmo único e dominância apical marcada.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

Prejuízo em dobro

O que o acamamento custa

“

O tombamento do colmo rompe o floema, isola a reserva acumulada e cancela a remobilização para o grão.

Plano anatômico comum às gramíneas

Estruturas da folha

Estrutura	Função	Observação comparativa
Bainha	Envolve e protege o colmo	Presente nas cinco culturas
Lâmina	Captação de luz e fotossíntese	Sorgo com cera na junção com a bainha
Lígula	Barra água e sujeira no colmo	Marcante no sorgo
Aurículas	Identificação taxonômica	Pilosas no trigo, em foice no arroz
Células buliformes	Enrolam a folha sob déficit hídrico	Documentadas em arroz e sorgo

A folha que alimenta o grão

Folha bandeira

Fb

Definição

Última folha do colmo

Fica logo abaixo da inflorescência, em ângulo mais ereto que as demais.

30

No arroz

30% a 50%

Fração dos carboidratos que ela destina à panícula.

Pe

Risco

Perda prematura

Doença, geada ou acamamento reduzem o enchimento de forma irreversível.

Nem sempre é a folha do topo

Qual folha mais enche o grão

Cultura	Inflorescência	Folha de maior peso
Trigo	Espiga terminal	Folha bandeira
Arroz	Panícula terminal	Folha bandeira
Sorgo	Panícula terminal	Folha bandeira
Milheto	Panícula espiciforme terminal	Folha bandeira
Milho	Pendão terminal e espiga axilar	Folha da espiga e as acima dela

A exceção que exige atenção

Milho e as outras quatro

Inflorescência terminal

TrigoArrozSorgoMilheto

A folha bandeira fica logo abaixo da espiga ou panícula e comanda o enchimento.

Espiga axilar do milho

Terço médio do colmoFolha da espiga50% a 80% da matéria seca

Proteger a folha bandeira do milho não basta, o que decide é a folha da espiga e as acima dela.

Ramificação da coroa

Como nasce um perfilho

1

Gema axilar na região da coroa é ativada

2

O perfilho emerge envolvido pelo prófilo

3

Emite suas próprias folhas e raízes

4

Forma inflorescência própria e entra na produção

Como nasce o perfilho

Perfilhos primário e secundário

Estrutura do perfilho do arroz: nó, entrenó, prófilo e raízes adventícias.

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

O que define espigas e panículas por metro quadrado

Perfilhamento nas cinco culturas

Cultura	Potencial fértil	Valor agronômico
Trigo	Médio-alto	Desejável, compõe a produção
Arroz	Alto	Desejável, define panículas por metro quadrado
Milho	Baixo	Indesejável, compete sem retorno em grão
Sorgo	Médio	Neutro a desejável, limitado pela dominância apical
Milheto	Alto	Desejável, sustenta biomassa e rebrota

O mesmo órgão, dois destinos

Perfilho que produz e que compete

Perfilho que produz

TrigoArrozMilhetoInflorescência própria

A população trabalha em faixa ampla, porque a planta compensa falhas emitindo mais colmos.

Perfilho que compete

MilhoEsporãoSem retorno em grão

A planta foi selecionada para concentrar recursos em um colmo e em uma a duas espigas.

Crescimento sincronizado

Folha, perfilho e raiz

Crescimento sincronizado da folha, do perfilho e das raízes da planta de arroz (FUJII, 1974).

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

Regra morfológica do arroz

A regra n menos 3

“

Quando a folha n emerge, o nó n menos 3 emite ao mesmo tempo um perfilho e raízes adventícias, e um estresse precoce atinge os três de uma vez.

O traço que mais separa as culturas

Três tipos de inflorescência

Tipo	Estrutura	Culturas
Espiga	Espiguetas direto sobre o ráquis	Trigo e espiga feminina do milho
Panícula	Eixo ramificado com eixos secundários	Arroz e sorgo
Panícula espiciforme	Panícula tão contraída que parece espiga	Milheto

Um dos três tipos de inflorescência

Panícula do sorgo

Panícula de Sorghum bicolor: inflorescência ramificada e aberta, distinta da espiga do trigo e do pendão do milho.

Fonte: Matt Lavin from Bozeman, Montana, USA · CC BY-SA 2.0 · Wikimedia Commons

Da espigueta à flor

Anatomia da espigueta de trigo

Gl

Base da espigueta

Glumas

Duas brácteas que protegem de 2 a 9 flores presas à ráquila.

Lp

Proteção da flor

Lema e pálea

Envolvem a flor, e a lema pode ou não portar arista.

Gi

Órgãos férteis

Gineceu e androceu

Estigma plumoso bipartido e três estames que sofrem extrusão na antese.

Glumas, lema e palea

Partes da espigueta

Partes da espigueta do arroz, com glumas, lema e palea envolvendo a flor (VERGARA, 1979).

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

Comparação pedida em campo e em prova

Inflorescência e flor

Cultura	Inflorescência	Flor e estames
Trigo	Espiga composta e dística	Hermafrodita, 3 estames
Arroz	Panícula com ramos primários	Espigueta uniflora, 6 estames
Milho	Pendão terminal e espiga axilar	Flores unissexuadas separadas
Sorgo	Panícula ramificada	Hermafrodita, 3 estames
Milheto	Panícula espiciforme densa	Hermafrodita, 3 estames

Pendão e espiga

Inflorescência feminina do milho

Primórdios de inflorescência do milho em sequência de desenvolvimento, com escala em centímetros.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

Uma exceção entre cinco culturas

Milho monoico e flor hermafrodita

Milho, planta monoica

Pendão masculinoEspiga femininaEstilo-estigma

Os sexos ficam separados em duas inflorescências, e o cabelo da espiga capta o pólen que cai do pendão.

As outras quatro

Flor hermafroditaAndroceu e gineceu juntosAutofecundação favorecida

Androceu e gineceu na mesma espigueta, arranjo que favorece a autofecundação.

A inflorescência masculina

Pendão do milho

Pendão no ápice da planta de milho: a inflorescência masculina, separada da espiga feminina inserida na axila.

Fonte: Spedona · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons

Um ponto de virada irreversível

Do meristema vegetativo à antese

1

Meristema apical produz folhas na fase vegetativa

2

Fotoperíodo, soma térmica e idade disparam a reprogramação

3

Diferenciação define o número potencial de espiguetas

4

Emborrachamento e exserção da espiga ou panícula

5

Antese e polinização

A flor decide se a cultura cruza

Mecanismos florais

Cl

Trigo

Cleistogamia

Autofecundação com a flor ainda fechada, antes da abertura.

Pa

Milho e sorgo

Protandria

Anteras liberam pólen antes de o estigma ficar receptivo.

Pg

Milheto

Protoginia

Estigma receptivo antes da liberação do próprio pólen.

No arroz predomina a homogamia, com anteras e estigma maduros ao mesmo tempo.

Da flor à semente comercial

Polinização e material genético

Cultura	Sistema e mecanismo	Material predominante
Trigo	Autógama, cleistogamia	Cultivares
Arroz	Autógama, homogamia	Cultivares
Milho	Alógama, protandria	Híbridos
Sorgo	Autógama, protandria parcial	Híbridos e variedades
Milheto	Alógama, protoginia	Variedades

No sorgo, de 5% a 15% de alogamia abre espaço para híbridos e variedades ao mesmo tempo.

O dilema de projeto do dossel

Folhas eretas e decumbentes

Folhas eretas

Luz atinge folhas baixasResponde a alta densidadeMicroclima seco

Sustentam fotossíntese crescente sob alta irradiância tropical e reduzem a pressão de doença.

Folhas decumbentes

AutossombreamentoFecha o dossel cedoMicroclima úmido

Saturam a fotossíntese precocemente, mas suprimem plantas daninhas mais rápido.

Arquitetura e fotossíntese

Folhas eretas e decumbentes

Efeito da radiação solar sobre a taxa fotossintética de arroz de folhas eretas e decumbentes (TANAKA, 1976).

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

Cada cultura tem um gargalo próprio

Ideótipo moderno por cultura

Cultura	Ideótipo perseguido	Gargalo atacado
Trigo	Estatura baixa, folhas curtas e eretas	Acamamento e captação de luz
Arroz	Semianã, folha bandeira ereta e grande	Fotorrespiração e acamamento
Milho	Muitas folhas eretas acima da espiga	Interceptação de luz e relação fonte-dreno
Sorgo	Porte baixo, colmo resistente, stay green	Colheita mecânica e seca
Milheto	Sem ideótipo de grão consolidado	Baixo índice de colheita

Arquitetura melhorada

Ideótipo moderno de trigo

Planta moderna de trigo: estatura curta, colmo resistente e folhas eretas.

Fonte: 500 Perguntas, 500 Respostas (Embrapa)

Captação de luz e conversão

Números da arquitetura

4 a 6

faixa ótima de índice de área foliar no arroz

20 a 40%

do carbono fixado perdido por fotorrespiração em C3

3 a 4

gramas de biomassa por megajoule no milho

O índice de área foliar é a razão entre a área de folhas e a área de solo que elas cobrem. Abaixo da faixa ótima sobra luz não interceptada; acima dela crescem o autossombreamento e a transpiração, sem ganho.

Porte, metabolismo e partição

Da arquitetura ao índice de colheita

Cultura	Altura (m)	Metabolismo	Índice de colheita
Trigo	0,70-1,00	C3	0,40-0,50
Arroz	0,64-1,20	C3	0,45-0,55
Milho	2,00-2,50	C4	0,45-0,55
Sorgo	1,20-1,80	C4	0,35-0,45
Milheto	1,50-1,80	C4	0,20-0,35

O milheto é C4 e mesmo assim tem baixo índice de colheita, porque aloca biomassa em palhada.

Permanência foliar verde

Stay green e suas vantagens

Sg

Definição

Senescência retardada

Mantém folhas verdes e fotossíntese ativa depois da floração.

Fi

Ganho fisiológico

Enchimento prolongado

Mais tempo de fotossíntese e de translocação para o grão.

Es

Ganho estrutural

Planta em pé

Colmo túrgido reduz quebramento e podridões de colmo.

Caráter de destaque no sorgo, presente em híbridos modernos de milho e em cultivares específicas de arroz.

A morfologia vira número de arranjo

Arranjo de plantas por hábito

O perfilhamento compensa

Trigo 3,5 a 4,5 milhõesArroz 1,8 a 2,5 milhõesMilheto 100 a 175 mil

Plantas por hectare em faixa ampla, com fileiras estreitas de 0,17 m a 0,40 m.

A planta individual é fixa

Milho 55 a 70 milSorgo 180 a 220 milFileiras de 0,45 a 0,50 m

População precisa, porque não há compensação por perfilho quando falha o estande.

Leitura de campo, não palpite

Do sinal morfológico à decisão

Sinal observado	Limitação	Decisão de manejo
Colmo delgado e entrenós longos	Predisposição ao acamamento	Reduzir N tardio e usar cultivar de porte baixo
Estande ralo de perfilhos	Subpopulação e competição	Rever densidade conforme o hábito da cultura
Folhas decumbentes em dossel denso	Autossombreamento e umidade	Preferir arquitetura ereta e monitorar doença
Folha bandeira perdida cedo	Queda direta no enchimento	Proteger contra doença e ajustar nitrogênio
Inflorescência presa na bainha	Esterilidade mecânica	Investigar frio ou deficiência nutricional

?

Retome a pergunta

Por que plantas de uma mesma família botânica apresentam capacidades produtivas tão diferentes?

Responda agora com o que você viu na aula.

Encerramento

Quem sabe ler a planta decide o arranjo antes de olhar a recomendação.