Unidade I · Formação do Potencial Produtivo

Como os cereais transformam recursos ambientais em produtividade?

Aula 03. Fisiologia e Desenvolvimento dos Cereais

Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes

Fitotecnia III. Culturas de Cereais

UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra

?

Ponto de partida

De onde vem a matéria que enche os grãos e determina a produtividade?

Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Diferenciar C3 e C4

Separar o comportamento fisiológico das cinco culturas quanto a luz, água e carbono.

02

Comparar eficiências

Justificar diferenças de resposta ao estresse hídrico e térmico entre as culturas.

03

Diagnosticar gargalos

Localizar o fator fisiológico que limita a produtividade de uma lavoura.

Onde esta aula entra na disciplina

Da estrutura para o funcionamento

A Aula 02 deixou pronto

A estrutura da plantaFonte e dreno como órgãosA arquitetura do dossel

A planta já está montada. Falta entender o que ela faz com luz, água e carbono.

Esta aula entrega

C3 contra C4Água em matéria secaComo o grão enche

A fisiologia que converte recurso ambiental em grão — o motor do potencial produtivo.

O caminho desta aula

Da fotossíntese ao grão maduro

A Crescer e desenvolver-seB A fronteira C3 e C4C O uso da águaD Fonte e drenoE A formação do grãoF Maturidade e dry down

A via fotossintética de cada cultura explica quase tudo o que vem depois.

Bloco A · Crescer e desenvolver-se

Dois processos distintos

“

Crescer é aumentar de tamanho; desenvolver-se é mudar de função. A produtividade depende dos dois.

Dois conceitos que o diagnóstico não pode fundir

Crescer e desenvolver-se

Crescimento

Aumento irreversívelVolume e massaMensurável

Área foliar, comprimento de colmo e matéria seca acumulada em gramas.

Desenvolvimento

Diferenciação celularMorfogêneseMuda de função

A virada do meristema vegetativo para reprodutivo é invisível e fixa o teto de grãos.

Conceito

Morfogênese

“

Diferenciação celular que produz tecidos e órgãos com funções distintas ao longo da ontogenia. Nos cereais, inclui a transição irreversível do meristema apical de vegetativo, produtor de folhas, para reprodutivo, produtor de espiga ou panícula.

O que acontece na célula

Três processos, três respostas

Dv

Meristema

Divisão celular

Multiplica o número de células e sustenta o crescimento.

Al

Turgor

Alongamento celular

Expande a célula por entrada de água e deposição de parede.

Mo

Ontogenia

Morfogênese

Diferencia tecidos e órgãos, incluindo a inflorescência.

Por que a lavoura estressada trava em altura

A divisão continua, a expansão para

“

Sob déficit hídrico a planta segue dividindo células no meristema, mas o alongamento depende de turgor e é o primeiro a parar.

Bloco B · Fotossíntese e balanço de carbono

Duas soluções, um problema

“

A mesma enzima que fixa o carbono também o desperdiça; a via C4 evoluiu para impedir esse desperdício.

A mesma enzima fixa e desperdiça

RuBisCO, dupla função

Ru

A enzima central

Carboxilase e oxigenase

Única enzima capaz de montar o açúcar, e também a que abre o vazamento.

CO

Caminho produtivo

Liga-se ao CO2

Inicia o Ciclo de Calvin e produz açúcar para a planta.

O2

Caminho de perda

Liga-se ao O2

Dispara a fotorrespiração, que gasta energia e devolve carbono já fixado.

O mesmo sítio ativo, dois destinos

Carboxilação e oxigenação

Carboxilação

Substrato CO2Ciclo de CalvinGanho de açúcar

Predomina quando o CO2 interno está alto e a temperatura é amena.

Oxigenação

Substrato O2FotorrespiraçãoPerda de carbono

No arroz consome de 20% a 40% do carbono fixado, energia que nunca chega ao grão.

A condição do Cerrado agrava o problema

Quando a fotorrespiração aumenta

Condição	O que acontece na folha	Efeito
Temperatura alta	RuBisCO perde afinidade pelo CO2	Favorece a oxigenação
Estômato fechado	Entra menos CO2 e acumula O2	Intensifica a fotorrespiração
Alta irradiância	Mais energia com pouco substrato	Amplia a perda de carbono

Calor e estômato fechado ao mesmo tempo formam a pior combinação para uma planta C3.

Uma bomba de concentração de CO2

O mecanismo C4 passo a passo

1

CO2 entra pelo estômato e chega ao mesofilo

2

PEP-carboxilase captura o carbono sem reagir com O2

3

Forma-se um ácido de quatro carbonos, oxaloacetato e malato

4

O ácido migra para a célula da bainha do feixe

5

A descarboxilação libera CO2 concentrado sobre a RuBisCO

Fisiologia do milho

Bioquímica da fotossíntese C4

Diagrama da bioquímica da fotossíntese C4, mostrando a compartimentalização entre células do mesofilo e da bainha do feixe vascular.

Fonte: Milho - Origem, importância socioeconômica, morfofisiologia e fenologia

O que a via C4 exige em troca

Anatomia, enzima e custo

Kr

Estrutura

Anatomia Kranz

Mesofilo e bainha do feixe dividem o trabalho em duas células.

Pe

Enzima de captura

PEP-carboxilase

Alta afinidade pelo CO2 e nenhuma reação com o oxigênio.

AT

O preço

ATP adicional

Bombear carbono gasta energia que a planta C3 não gasta.

Fisiologia do milho

Anatomia de Kranz no milho

Corte histológico de folha de milho corado, evidenciando a anatomia de Kranz: célula do mesofilo, célula da bainha do feixe vascular e feixe vascular.

Fonte: Milho - Origem, importância socioeconômica, morfofisiologia e fenologia

A bifurcação bioquímica dos cereais

Parâmetros que separam C3 e C4

Parâmetro	Plantas C3	Plantas C4
Primeiro composto estável	Ácido de 3 carbonos	Ácido de 4 carbonos
Enzima de captura	RuBisCO	PEP-carboxilase e RuBisCO
Anatomia foliar	Mesofilo uniforme	Anatomia Kranz
Fotorrespiração	Alta	Praticamente suprimida
Ponto de compensação de CO2	30 a 70 ppm	5 a 10 ppm
Eficiência do uso da radiação	1,0 a 2,0 g/MJ	3,0 a 4,0 g/MJ

A diferença em número

Duas vias, dois patamares

5 a 10

ppm de ponto de compensação de CO2 nas plantas C4

30 a 70

ppm de ponto de compensação nas plantas C3

50 a 70

mg de CO2 por dm² por hora de fotossíntese líquida C4

Nas plantas C3 a fotossíntese líquida fica entre 15 e 35 mg de CO2 por dm² por hora.

Fotossíntese C3 e C4

Produtos da fixação de carbono

Estruturas químicas do 3-fosfoglicerato e do oxaloacetato, ilustrando produtos da fixação de carbono em plantas C3 e C4.

Fonte: Milho - Origem, importância socioeconômica, morfofisiologia e fenologia

Onde cada cultura se encaixa

Via fotossintética das cinco culturas

Cultura	Via	Consequência fisiológica dominante
Trigo	C3	Fotorrespiração alta no calor, exige altitude no Cerrado
Arroz	C3	Perde de 20% a 40% do carbono e depende de água farta
Milho	C4	Maior teto de rendimento entre os cinco cereais
Sorgo	C4	Alta eficiência somada a economia de água
Milheto	C4	Fixa carbono sob calor e baixa fertilidade

Cuidado com a generalização

A vantagem C4 não é universal

“

Sob temperatura amena e radiação baixa, o ATP extra da bomba de carbono não compensa, e a planta C3 pode ser tão eficiente quanto a C4.

A fotossíntese fabrica, a respiração gasta

Dois destinos do carbono respirado

Tipo de gasto	Função	Quando se torna problema
Respiração de crescimento	Constrói folhas, raízes e grão	Produtiva, converte açúcar em estrutura
Respiração de manutenção	Mantém as células vivas	Cresce com a temperatura e drena reservas

A produtividade final é o saldo entre o que a fotossíntese fabrica e o que a respiração queima.

O que a noite faz com o saldo de carbono

Noites frias e noites quentes

Dia quente e noite fria

30 a 33 °C de diaRespiração contidaSaldo preservado

Regime ideal para o milho, com fotossíntese alta de dia e baixa queima à noite.

Dia e noite quentes

Ciclo aceleradoRespiração altaReservas consumidas

A planta gasta como substrato os açúcares que fixou durante o dia e perde rendimento.

Limiares que derrubam o enchimento

Temperatura e peso do grão

35 °C

temperatura diurna acima da qual o enchimento cai

24 °C

temperatura noturna acima da qual a respiração drena

30 a 33

graus Celsius do regime diurno ideal para o milho

Bloco C · O uso da água

Litros convertidos em matéria seca

“

A mesma via C4 que suprime a fotorrespiração produz mais matéria seca por litro de água transpirado.

Comparação clássica de Aldrich

Água por quilo de matéria seca

Espécie	Água por kg de matéria seca (kg)
Sorgo	271
Milho	372
Trigo	505
Aveia	635
Alfafa	858

Em outro ensaio da Embrapa o milheto ficou entre 282 e 302 g de água por grama de matéria seca.

Tolerância à seca não é mito

Como o sorgo atravessa o veranico

Ra

Escape

Raiz profunda

Sistema fibroso com o dobro das raízes secundárias do milho.

Ex

Bioquímica

Expansinas

Flexibilizam a parede celular e retardam a desidratação da folha.

Mu

Tolerância

Murcha reversível

Reduz o metabolismo e recupera quando o estresse cessa.

Mecanismos medidos

A rusticidade em números

100x

aumento na expressão do gene das expansinas no sorgo

2 m

profundidade que as raízes do milheto ultrapassam

50%

mais estômatos por área na folha de sorgo que na de milho

Cada cultura resolve de um jeito

Mecanismos de água por cultura

Cultura	Mecanismo dominante
Sorgo	Raiz fibrosa profunda, expansinas e murcha reversível
Milheto	Raízes além de 2 m, folhas pubescentes e via C4 eficiente
Milho	Boa conversão em matéria seca, mas raiz concentrada nos primeiros 30 cm
Trigo	C3 sensível, escapa do déficit por ajuste de ciclo
Arroz	Enrolamento foliar por células buliformes e raiz até 140 cm

Quando o problema é água demais

Aerênquima na raiz do arroz

Seção transversal de raiz de arroz, com os espaços intercelulares que formam o aerênquima.

Fonte: Como a Planta de Arroz se Desenvolve (Embrapa)

Duas estratégias diante da seca

Escape e tolerância

Escape

Raiz profundaCiclo ajustadoÁgua residual do perfil

A planta evita o estresse alcançando água que as outras não alcançam ou fugindo no tempo.

Tolerância

Metabolismo reduzidoMurcha reversívelParede flexível

A planta convive com o estresse, preserva a integridade celular e retoma quando chove.

Quanto a água disponível permite produzir

Da água à matéria seca

FórmulaMatéria seca (kg de MS/ha) = lâmina disponível (L/ha) ÷ água por kg de MS (L/kg)

Com os dados da lavoura3.000.000 ÷ 271

Lâmina de 300 mm: 3.000.000 L/haSorgo: 271 L por kg de MSMesma lâmina no milho: 8.065 kg/ha

Resultado11.070kg de MS/ha

Economia hídrica não protege de tudo

O florescimento decide

“

Nas cinco culturas o florescimento é o período mais sensível ao déficit hídrico, porque é nele que se define o número de grãos.

Bloco D · Fonte e dreno

Para onde vai o carbono

“

O grão não é limitado pela produção de açúcar, mas pela capacidade de recebê-lo e armazená-lo.

Para onde vai o carbono fabricado

Fonte, dreno e reserva

Fo

Produz e exporta

Fonte

Folha madura que produz mais fotoassimilados do que consome.

Dr

Importa e estoca

Dreno

Grão em enchimento, raiz e folha jovem que recebem o excedente.

Cm

Os dois papéis

Colmo

Estoca o excedente antes da antese e devolve ao grão depois dela.

O ciclo da reserva

Do estoque ao quebramento

1

Folha produz mais do que o dreno consome

2

Excedente vira açúcar solúvel estocado no colmo

3

Enchimento acelera e a fonte foliar não basta

4

Colmo remobiliza a reserva para o grão

5

Colmo esvaziado enfraquece e pode quebrar

A equação do rendimento de grãos

Fonte, dreno e peso

FórmulaRendimento (g/m²) = IAF × grãos por m² de folha × peso do grão (g)

Com os dados da lavoura4 × 750 × 0,30

IAF: 4 m² de folha por m² de soloGrãos por m² de folha: 750Peso do grão: 0,30 g

Resultado900g/m², ou 9.000 kg/ha

Quanto da biomassa virou produto

Índice de colheita das cinco culturas

Cultura	Índice de colheita	Leitura
Milho	0,45-0,55	Dreno bem definido, uma a duas espigas
Arroz	0,45-0,55	Cultivares semianãs investem no grão
Trigo	0,40-0,50	Ganho histórico veio do número de grãos
Sorgo	0,35-0,45	Parte da biomassa permanece no colmo
Milheto	0,20-0,35	Partição privilegia a palhada sobre o grão

A pergunta central da fisiologia da produção

Limita a fonte ou o dreno

Fonte insuficiente

Área foliar baixaPerda de folhaColmo drenado

O carbono não é produzido em quantidade suficiente e o grão fica leve ou chocho.

Dreno insuficiente

Poucos grãos por áreaCarbono sobraAcúmulo no colmo

No milho e no trigo modernos, o número de grãos costuma limitar antes da fonte.

Bloco E · A formação do grão

O destino final do carbono

“

O peso do grão resulta de três variáveis: o ritmo do enchimento, sua duração e a capacidade do dreno.

Da divisão celular à dessecação

Três etapas da formação do grão

1

Divisão celular do endosperma fixa a capacidade máxima

2

Fase linear deposita amido e o grão ganha peso

3

Dessecação encerra o processo e o grão endurece

Modelo detalhado no arroz

Subfases do enchimento

Subfase	Processo	Estado do grão
Fase lag	Divisão celular define a capacidade	Aquoso
Fase linear	Maior ganho de peso, 15 a 25 dias	Leitoso a pastoso
Dessecação	Perda de água e endurecimento	Próximo da maturidade fisiológica

No trigo a divisão celular dura cerca de uma semana e o enchimento aproximadamente 25 dias.

Aquoso, leitoso e pastoso

Subfases do enchimento

Grãos de espiga com 7, 10, 12 (R2) e 18 (R3) dias após o florescimento.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

O que governa o peso final

Três parâmetros do grão

Ri

Quanto por dia

Ritmo de enchimento

Taxa de deposição de matéria seca durante a fase linear.

Te

Por quanto tempo

Tempo de enchimento

Duração da fase linear até a maturidade fisiológica.

Ca

Teto fixado cedo

Capacidade do grão

Número de células do endosperma definido na fase lag.

Taxa e duração

Peso do grão em trigo

Diagrama da determinação do peso do grão em trigo, entre o emborrachamento e a colheita.

Fonte: Ecofisiologia do Trigo

A variável que mais explica rendimento

Onde o número de grãos fecha

Cultura	Momento de definição	Componente correlacionado
Milho	Na floração, por estilo-estigma polinizado	Grãos por espiga
Trigo	Do alongamento do colmo até a antese	Grãos por metro quadrado
Arroz	Perfilhamento, diferenciação e antese	Espiguetas férteis por panícula
Sorgo	Diferenciação da panícula, com compensação	Grãos por panícula
Milheto	Cedo, antes mesmo da antese	Grãos por panícula e estande

Da semeadura à antese

Onde o número de grãos fecha

Subperíodos entre semeadura, duplo anel, espigueta terminal e antese em cultivares de trigo.

Fonte: Ecofisiologia do Trigo

Documentado no arroz

A origem do carbono do grão

60 a 80%

vem da fotossíntese corrente, sobretudo da folha bandeira

20 a 40%

vem da remobilização das reservas do colmo

30 a 50%

contribuição isolada da folha bandeira para a panícula

Os componentes competem entre si

Número e peso do grão

Mais grãos por área

Dreno ampliadoMesma fonteGrãos menores

Sem ampliar a fonte, o mesmo carbono é redistribuído em porções menores.

Grãos mais pesados

Menos drenosMais carbono por grãoTeto limitado

A correlação negativa entre número e peso aparece no trigo e no arroz.

Qual componente manda

Rendimento e número de grãos

Associação entre rendimento e número de grãos/m² em cultivares de trigo, 1940 a 1992.

Fonte: Ecofisiologia do Trigo

Bloco F · Maturidade e dry down

Quando o grão para de crescer

“

A camada preta encerra o ganho de peso; o dry down decide quando a colheita pode começar.

Conceito

Ponto de maturidade fisiológica

“

Momento de máximo acúmulo de matéria seca no grão, quando cessa a importação de assimilados e se rompe a conexão vascular com a planta. A partir dele o grão não ganha mais peso, apenas perde água. É também o ponto de máximo vigor da semente.

Dois momentos que não se confundem

Da maturidade fisiológica à colheita

Cultura	Umidade na maturidade (%)	Umidade de colheita (%)
Trigo	35-40	13-15
Arroz	25-30	18-22
Milho	30-35	14-18
Sorgo	28-30	14-18
Milheto	28-35	13-15

O arroz é colhido ainda úmido para preservar o rendimento de grãos inteiros no beneficiamento.

Maturidade fisiológica

Estádio R6 do milho

Espiga madura de milho e corte do sabugo, no estádio R6.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

O fim do enchimento e o que vem depois

Camada preta e dry down

Cp

Sinal visível

Camada preta

Forma-se na inserção do grão e marca o fim do acúmulo de matéria seca.

Mf

Definição

Maturidade fisiológica

Máximo peso de matéria seca e máximo vigor da semente.

Dd

Depois disso

Dry down

Perda física de água na planta até a umidade de colheita.

No milheto a camada preta surge de 20 a 25 dias após o florescimento, do topo para a base da panícula.

O sinal da maturidade

A camada preta

No R6 a camada dura de amido avança até o sabugo e forma-se a camada preta de abscisão.

Fonte: Como a Planta de Milho se Desenvolve (Embrapa)

O mesmo traço tem dois efeitos

Stay green e dry down

O que o stay green entrega

Fotossíntese prolongadaColmo túrgidoMenos quebramento

Mais tempo de fonte ativa alimentando o grão e planta em pé até a colheita.

O que ele cobra

Secagem mais lentaColheita adiadaÁrea ocupada

Permanecer verde retarda a perda de umidade do grão, e o produtor precisa equilibrar os dois lados.

Senescência é o desligamento programado das folhas ao fim do ciclo, com perda de clorofila e transferência do nitrogênio para os órgãos em crescimento. O stay green a retarda.

Síntese diagnóstica das cinco culturas

Gargalo fisiológico característico

Cultura	Eficiência do uso da água	Gargalo característico
Trigo	Baixa	Fotorrespiração no calor
Arroz	Baixa	Fotorrespiração e dependência hídrica
Milho	Média	Raiz superficial e dreno concentrado na floração
Sorgo	Muito alta	Poucos gargalos, alta estabilidade
Milheto	Muito alta	Baixa partição da biomassa para o grão

Para voltar ao texto

Fontes desta aula

Referência	O que sustenta
Aldrich · uso da água	Litros de água por quilo de matéria seca
Fisiologia C3 e C4	RuBisCO, fotorrespiração e bomba de CO₂
Estudos de fonte e dreno	Remobilização do colmo para o grão
Escala de Ritchie, Hanway e Benson	Estádios R e a camada preta
Literatura de stay green	Senescência retardada e dry down
Ensaios de enchimento em arroz	Subfases aquoso, leitoso e pastoso

Texto de apoio completo da Aula 03 no site da disciplina.

O caminho que percorremos

A síntese da aula em cinco passos

1

Crescer e desenvolver-se são processos distintos e ambos pesam

2

A via C4 existe para impedir o desperdício da fotorrespiração

3

A vantagem C4 aparece no calor, e não é universal

4

O grão costuma ser limitado pelo dreno, não pela fonte

5

A camada preta fecha o peso; o dry down libera a colheita

?

Retome a pergunta

De onde vem a matéria que enche os grãos e determina a produtividade?

Responda agora com o que você viu na aula.

A resposta

De recurso ambiental a grão

“

A conversão passa por três filtros em série: a via fotossintética, que decide quanto carbono se fixa por unidade de luz e de água; a partição entre fonte e dreno, que decide quanto desse carbono chega ao grão; e a duração do enchimento, que decide por quanto tempo isso acontece. Cada cultura tem um desses filtros como gargalo característico.

Encerramento

Toda lavoura tem um fator que limita antes dos outros, e a fisiologia diz qual procurar primeiro.