Unidade II · Expressão do Potencial Produtivo

Como a genética define os limites produtivos dos cereais?

Aula 05. Melhoramento Genético e Escolha de Cultivares

Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes

Fitotecnia III. Culturas de Cereais

UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra

?

Ponto de partida

Como escolher a cultivar certa entre dezenas de opções disponíveis?

Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Comparar critérios

Relacionar a escolha de cultivares e híbridos ao sistema reprodutivo de cada espécie.

02

Selecionar materiais

Casar o material genético com o objetivo de produção e o ambiente da lavoura.

03

Avaliar tendências

Julgar criticamente biotecnologia e edição gênica aplicadas aos cinco cereais.

Onde esta aula entra na disciplina

Abre a Unidade II: expressar o potencial

A Unidade I deixou pronto

A estrutura da plantaA fisiologia da produçãoO teto que o clima impõe

O potencial produtivo já está formado. Agora começa a fase de expressá-lo.

Esta aula entrega

Linha pura e híbridoHeterose e endogamiaEscolha de cultivar

A genética é a primeira decisão de manejo: ela fixa o teto que as demais tentam alcançar.

O caminho desta aula

Da genética à cultivar escolhida

A História e objetivosB O sistema reprodutivo decideC Endogamia, heterose e híbridosD Escolher a cultivarE BiotecnologiaF Registro e tendências

A escolha da cultivar é a decisão de manejo mais irreversível da safra.

Bloco A · História e objetivos

Do teosinto ao ideótipo

“

O melhoramento é ciência e arte: método estatístico para selecionar, olho treinado para reconhecer a planta superior.

A seleção começou milênios antes da genética

Marcos do melhoramento

1

Seleção empírica pré-colombiana transforma o teosinto em milho

2

Shull propõe o esquema de híbridos de milho em 1909

3

Polyssú seleciona o primeiro trigo brasileiro em 1914

4

Programa de conversão do sorgo nos Estados Unidos nos anos 1950

5

Banco de germoplasma de milheto da Embrapa em 1995

Melhoramento genético do milho

Evolução histórica da produtividade do milho

Gráfico histórico da produtividade média do milho (kg/ha) de 1865 a 2005, com saltos associados a polinização aberta, híbridos e biotecnologia (OGMs).

Fonte: Milho - Melhoramento genético, semeadura, nutrição e adubação

Conceito

Melhoramento genético de plantas

“

Aplicação de princípios genéticos e estatísticos para alterar de forma dirigida a constituição genética de uma população vegetal, aumentando a frequência de alelos favoráveis a caracteres de interesse agronômico. Depende de variabilidade genética preexistente.

A matéria-prima do melhoramento

Banco de germoplasma

O banco de germoplasma reúne e conserva a variabilidade genética que alimenta os programas.

Fonte: 500 Perguntas, 500 Respostas (Embrapa)

Melhorar não significa o mesmo em cada cereal

Objetivos de cada programa

Cultura	Objetivos prioritários atuais
Milho	Heterose, tolerância à seca e resistência ao tombamento
Trigo	Rendimento, força de glúten e resistência a giberela e brusone
Arroz	Tropicalização, resistência à brusone e grão longo-fino
Sorgo	Porte baixo, ausência de tanino e stay green
Milheto	Da palhada para o índice de colheita e a produção de grão

A lição de Johannsen, 1903

A seleção tem limite

“

Selecionar dentro de uma linha pura não muda a média, porque a seleção atua sobre a variabilidade existente e não inventa alelos que a população não tem.

Bloco B · O sistema reprodutivo decide

A flor comanda o método

“

Como a planta troca pólen determina o método de melhoramento e o tipo de cultivar possível.

O primeiro dado que o melhorista levanta

Três categorias reprodutivas

Categoria	Taxa de cruzamento	Cereais
Autógamas	Menor que 5%	Arroz e trigo
Intermediárias	De 5% a 95%	Sorgo
Alógamas	Maior que 95%	Milho e milheto

A categoria define se o trabalho será com linhas puras ou com populações e se o híbrido faz sentido econômico.

A flor empurra para um lado ou para o outro

Três mecanismos florais

Cl

Autogamia

Cleistogamia

A polinização ocorre antes de a flor abrir e fecha a porta ao pólen externo.

Mo

Alogamia

Monoicia e protandria

No milho, o pendão libera pólen antes de os estilos da própria planta receberem.

Ma

Produção de semente

Macho-esterilidade

Incapacidade de produzir pólen viável, base industrial do híbrido.

A cadeia que termina na revenda

Do sistema reprodutivo à semente

1

A espécie tem uma taxa de fecundação cruzada característica

2

Ela define o método, por linhas puras ou por populações

3

O método define o tipo de cultivar possível

4

O tipo define se o produtor compra semente a cada safra

Três termos que não são sinônimos

Cultivar, linha pura e híbrido

Termo	Constituição genética	Semente salva serve
Cultivar	Depende do tipo registrado	Depende do tipo
Linha pura	Homozigota, um único genótipo	Sim, mantém o tipo
Variedade de polinização aberta	Heterozigota, estável na população	Sim, com amostra adequada
Híbrido	Heterozigota uniforme, só na F1	Não, a F2 segrega

A diferença que aparece no bolso

Quando a semente salva serve

Pode multiplicar

Linha puraVariedadeSem arranjo heterozigoto

Arroz e trigo mantêm o tipo, e a variedade de milheto se multiplica com amostra adequada.

Precisa comprar a cada safra

Híbrido simplesHíbrido triploHíbrido duplo

O vigor só existe na F1, e semear a F2 derruba a produtividade e a uniformidade.

Dois caminhos e um limite

Seleção, hibridação e limite

Se

Caminho 1

Seleção

Atua sobre a variabilidade que já existe na população.

Hi

Caminho 2

Hibridação

Cruza parentais para reunir alelos favoráveis que estavam separados.

Li

O limite

Linhas puras

Dentro da linha pura a variação restante é apenas ambiental.

Conduzir as gerações segregantes até a homozigose

Três métodos em autógamas

Método	Quando seleciona	Característica
População	Só ao final, em F5	Simples e deixa a seleção natural atuar
Genealógico	Plantas individuais desde F2	Controle total da ancestralidade
Descendente de uma semente	Só ao final	Rápido, conduzido fora de época

Método em autógamas

Seleção por pedigree

Esquema de seleção por pedigree: sementes dos indivíduos F2 mais resistentes originam progênies F3.

Fonte: Apostila de Fitopatologia

Por que o SSD domina hoje

Mais gerações por ano

“

O método do descendente de uma semente é conduzido fora de época e em casa de vegetação, o que espreme mais gerações por ano e encurta o tempo até a cultivar.

Bloco C · Endogamia, heterose e híbridos

A base genética do híbrido

“

Endogamia e heterose são fenômenos opostos; entender um sem o outro é entender pela metade.

Dois fenômenos que são a face um do outro

Endogamia e heterose

Endogamia

Aumenta a homozigoseExpõe recessivos deletériosDeprime o vigor

A mesma autofecundação que deprime o vigor é a que fixa o genótipo e cria a linhagem.

Heterose

Cruza linhagens distintasMascara recessivosSupera a média dos pais

A evidência empírica pende para a teoria da dominância, e não para a sobredominância.

Conceito

Depressão por endogamia

“

Perda de vigor na descendência causada pela manifestação, em homozigose, de alelos deletérios que estavam mascarados em heterozigose. É intensa em espécies alógamas, como o milho, e ausente ou fraca em autógamas, que já eliminaram esses alelos.

O mecanismo em três passos

Por que o vigor cai

Ho

Passo 1

Homozigose cresce

A heterozigose cai pela metade a cada geração de autofecundação.

Re

Passo 2

Recessivos aparecem

Alelos deletérios que estavam mascarados se manifestam em homozigose.

Fi

A contrapartida

Genótipo fixado

A planta homozigota gera descendência idêntica, e nasce a linhagem.

A sensibilidade varia com a espécie, e o milho sofre depressão de intensidade intermediária.

O esquema proposto por Shull

Como o híbrido é montado

1

Autofecundação sucessiva por seis a oito gerações

2

Obtenção de linhagens endogâmicas fixadas e uniformes

3

Cruzamento de duas linhagens distintas

4

F1 vigorosa e uniforme, semeada pelo produtor

Quanto a F1 supera a média dos pais

Heterose de um cruzamento

FórmulaHeterose (%) = [F1 - média dos pais] ÷ média dos pais × 100

Com os dados da lavoura(9.000 - 4.500) ÷ 4.500 × 100

Parental 1: 4.000 kg/haParental 2: 5.000 kg/haHíbrido F1: 9.000 kg/ha

Resultado100% de heterose

Por que a semente híbrida não se guarda

O que acontece na F2

15 a 40%

de queda de produtividade ao semear a segunda geração

50%

da heterozigose se perde na segregação da F2

F1

única geração em que o vigor se expressa por inteiro

Uniformidade, potencial e custo

Três arquiteturas de híbrido

Si

A x B

Híbrido simples

Maior uniformidade e maior potencial, com a semente mais cara.

Tr

(A x B) x C

Híbrido triplo

Uniformidade alta e custo intermediário de semente.

Du

(A x B) x (C x D)

Híbrido duplo

Mais variável, menor potencial e semente mais barata.

O tamanho e a forma da semente não afetam o rendimento, a peneira só uniformiza a semeadura.

O mesmo princípio, cinco arranjos comerciais

Material dominante por cereal

Cereal	Sistema reprodutivo	Material dominante
Milho	Alógamo, monoico e protândrico	Híbrido, é a regra
Sorgo	Intermediário	Híbrido granífero, via macho-esterilidade
Arroz	Autógamo	Linha pura, híbrido minoritário
Trigo	Autógamo	Linha pura, sem híbrido no Brasil
Milheto	Alógamo	Variedade de polinização aberta

Sob o mesmo manejo, cultivares nacionais de milheto rendem 2,68 t/ha e as africanas cerca de 4 t/ha.

Produzir híbrido sem emasculação manual

Sorgo, o sistema de três linhas

Linha	Papel	Característica
A	Fêmea do cruzamento comercial	Macho-estéril, não produz pólen viável
B	Mantenedora da linha A	Idêntica à A, mas com pólen fértil
R	Macho do cruzamento comercial	Restaura a fertilidade do pólen na F1

O mesmo sistema de três linhas viabiliza o arroz híbrido, desenvolvido por Yuan Longping a partir de 1970.

A autógama que virou híbrida

Arroz, linha pura e híbrido

Linha pura

Maioria do arroz de terras altasSemente salva viávelFoco em tropicalização

BRS Caiapó e BRS Primavera são marcos do esforço nacional de adaptação ao Cerrado.

Arroz híbrido

Sistema A, B e R20% a 25% a maisMinoritário no Brasil

A macho-esterilidade dispensa a emasculação, o que viabiliza a produção apesar de cada flor gerar uma semente.

Uma questão econômica, não biológica

Trigo híbrido, no mundo

“

O custo de produzir semente híbrida de uma autógama é alto e o ganho de vigor no trigo raramente o compensa, por isso a cultivar brasileira é sempre linha pura.

Bloco D · Escolher a cultivar

Casar genética, ambiente e mercado

“

A cultivar superior universal não existe; a adaptação ao ambiente local é parte do potencial genético.

A cultivar superior universal não existe

Ideótipo do arroz de sequeiro

Característica	Especificação
Porte e altura	Semi-ereto, de 90 a 110 cm
Perfilhamento	Moderado a alto
Folhas	Eretas, eficientes na interceptação de luz
Ciclo	Médio, de 105 a 120 dias
Grão e sanidade	Longo-fino e resistência à brusone

Germoplasma asiático em ambiente tropical

O que a tropicalização venceu

Fp

Luz

Fotoperíodo longo

O material asiático vinha adaptado a dias curtos e umidade alta.

Se

Água

Estação seca definida

Chuva concentrada e irregular, com risco de veranico no ciclo.

Al

Solo

Acidez e alumínio

Solos ácidos com toxicidade por alumínio exigiram nova base genética.

Casar genética, ambiente e mercado

Checklist de escolha de cultivar

Critério	O que verificar
Adaptação	Indicação para o município no ZARC vigente
Ciclo	Compatível com a janela e o sistema de produção
Estabilidade	Comportamento em vários locais e anos, não só potencial
Sanidade	Resistência às principais doenças da região
Mercado	Aptidão do grão à classe comercial de destino

Não é verdade que variedade seja mais estável que híbrido, existem híbridos simples de alta estabilidade.

A decisão econômica

Variedade e híbrido

Híbrido

Alto capitalAmbiente favorávelMaior teto e uniformidade

Compensa quando a produtividade esperada paga o prêmio da semente comprada a cada safra.

Variedade ou linha pura

Baixo capitalAmbiente limitanteSemente própria

Em produtividade esperada baixa, a relação custo-benefício da variedade pode superar a do híbrido.

Um princípio que atravessa os cinco cereais

Nunca uma cultivar só

20%

da área, no máximo, dedicada à cultivar nova em teste

2

anos de área-teste antes de expandir um híbrido sem histórico

1

cultivar nova avaliada a cada safra, comparada com a estabelecida

Bloco E · Biotecnologia

O que a transgenia acrescenta

“

A biotecnologia não substitui o melhoramento convencional; ela adiciona características a um híbrido que continua sendo convencional.

Uma não substitui a outra

Convencional e biotecnologia

Melhoramento convencional

Linhagens e cruzamentosBase genética do híbridoSeleção fenotípica

Um híbrido transgênico é, antes de tudo, um híbrido obtido pelo esquema clássico.

Camada biotecnológica

Evento de transformaçãoProteínas BtTolerância a herbicida

A transgenia adiciona características sobre uma base convencional, sob regulação da CTNBio.

Conceito

Organismo geneticamente modificado

“

Organismo que tem no genoma um ou mais genes de outra espécie, ou da mesma espécie modificados, inseridos por engenharia genética, rompendo a barreira do cruzamento sexual. Fora a característica do gene inserido, não há diferença em relação à planta convencional.

Por que a proteína é específica

Como a proteína Cry age

1

A larva ingere o cristal proteico produzido pela planta

2

O pH alcalino do intestino médio cliva o cristal e libera o núcleo ativo

3

A toxina se liga a receptores específicos do epitélio intestinal

4

Formam-se poros na membrana e o intestino médio é destruído

Em mamíferos o estômago ácido degrada a proteína em minutos e falta o receptor intestinal.

De onde vem a proteína

O gene cry de Bacillus thuringiensis

$Segmento de DNA de Bacillus thuringiensis que codifica a proteína cristal (Cry), precursora da toxina inseticida.$

Segmento de DNA de Bacillus thuringiensis que codifica a proteína cristal (Cry), precursora da toxina inseticida.

Fonte: Milho: Dúvidas sobre Biotecnologias

Alvo único, tolerância dirigida

Como a planta resiste ao herbicida

Herbicida	Alvo bioquímico	Gene e mecanismo de tolerância
Glifosato	Enzima EPSPS	CP4 EPSPS, versão que o herbicida não bloqueia
Glufosinato	Glutamina sintetase	PAT, acetila e inativa o herbicida
2,4-D e haloxifope	Desregulação por auxina	AAD-1, degrada o herbicida na planta

Alvo do glufosinato

Glutamina sintetase

Rota metabólica simplificada do glutamato, cuja enzima é o alvo do glufosinato (adaptado de Forde & Lea, 2007).

Fonte: Aspectos de Resistência de Plantas Daninhas aos Herbicidas

As letras no fim do nome do híbrido

Decodificando o sufixo

YH

Proteínas Cry

Y e H

Y é YieldGard com Cry1Ab, H é Herculex com Cry1F e tolerância ao glufosinato.

RV

Herbicida e Vip

R e V

R é Roundup Ready com tolerância ao glifosato, V é Viptera com Vip3Aa20.

PW

Empilhamentos

PW, U e E

PowerCore, mais Ultra com Vip3Aa20 e Enlist com tolerância ao 2,4-D.

P mais o número identificam a base genética convencional, as letras identificam o pacote de biotecnologia.

Marca não é evento

Eventos de milho no Brasil

Tecnologia	Evento	Proteínas inseticidas	Aprovação
YieldGard	MON810	Cry1Ab	2007
Roundup Ready 2	NK603	nenhuma	2008
Agrisure Viptera	MIR162	Vip3Aa20	2009
PowerCore	MON89034 x TC1507 x NK603	Cry1A.105, Cry2Ab2 e Cry1F	2010
Leptra	TC1507 x MON810 x MIR162 x NK603	Cry1F, Cry1Ab e Vip3Aa20	2015
VT PRO 4	MON87427 x MON89034 x MIR162 x MON87411	Cry1A.105, Cry2Ab2, Vip3Aa20, Cry3Bb1 e DvSnf7	2018

PowerCore e YieldGard VT PRO MAX são a mesma planta, o mesmo evento vendido sob marcas diferentes.

O que preserva a eficácia da tecnologia

Refúgio estruturado

5 a 20%

da área semeada com milho não Bt, conforme o evento

800 m

distância máxima entre o refúgio e as plantas Bt

2

ou mais proteínas independentes na pirâmide de genes

Eficácia a campo, dado da Embrapa Milho e Sorgo

Espectro de controle por tecnologia

Tecnologia	Cartucho	Broca	Espiga	Rosca	Alfinete
YieldGard VT PRO	Sim	Sim	Sim	Não	Não
YieldGard VT PRO 3	Sim	Sim	Sim	Não	Sim
Leptra	Sim	Sim	Sim	Sim	Não
PowerCore Ultra	Sim	Sim	Sim	Sim	Não
VT PRO 4	Sim	Sim	Sim	Sim	Sim

O controle de Spodoptera frugiperda pelo Cry1F está comprometido desde 2011, e o Sim se sustenta pelas demais proteínas.

Sem inserir gene de outra espécie

Ferramentas que aceleram

MA

Antes do fenótipo

Marcadores moleculares

Selecionam a planta com o alelo desejado ainda em plântula.

SG

Predição

Seleção genômica

Painéis de milhares de SNPs preveem o valor genético sem avaliação de campo.

DH

Atalho

Duplo-haploides

Homozigose completa em uma etapa, encurtando até quatro anos.

A regulação define a velocidade de adoção

Transgenia e edição gênica

Transgenia clássica

Insere DNA exógenoClassificada como OGM10 a 15 anos

Regulada pela Lei de Biossegurança, com parecer da CTNBio por evento.

Edição gênica

Modifica o próprio genomaSem DNA exógeno5 a 7 anos

Não é classificada como OGM no Brasil quando não há DNA exógeno, mas a aceitação no destino ainda é incerta.

Bloco F · Registro e tendências

A moldura legal e o que vem

“

Registrar e proteger uma cultivar são atos jurídicos distintos, com finalidades e efeitos diferentes.

Dois atos jurídicos distintos

Registro e proteção de cultivares

Instrumento	Finalidade	Alcance
Registro Nacional de Cultivares	Autoriza produzir e comercializar semente	Condição de mercado
Certificado de Proteção	Garante propriedade intelectual ao obtentor	Vai até a semente
Patente do evento	Protege a tecnologia inserida	Pode alcançar o grão colhido

A proteção exige que a cultivar seja distinta, homogênea e estável, com prazo de 15 anos para a maioria das espécies.

O próximo salto não vem de área nova

Tendências do melhoramento

IA

Predição

Genômica e IA

Modelos preditivos escolhem cruzamentos e encurtam o desenvolvimento.

Ed

Rota curta

Edição gênica

Tolerância à seca e resistência a doenças por caminho regulatório mais rápido.

Ni

Nicho

Personalização

Cultivares ajustadas a combinações locais de solo, clima e mercado.

Para voltar ao texto

Fontes desta aula

Referência	O que sustenta
Shull · heterose	Esquema de obtenção do híbrido simples
Johannsen (1903)	Limite da seleção dentro de linha pura
Embrapa Milho e Sorgo	Espectro de controle por tecnologia Bt
Lei de Proteção de Cultivares	Registro, proteção e uso próprio
CTNBio	Eventos aprovados e regulação da edição gênica
IRRI · porte baixo do arroz	Tropicalização do germoplasma asiático

Texto de apoio completo da Aula 05 no site da disciplina.

O caminho que percorremos

A síntese da aula em cinco passos

1

O sistema reprodutivo decide o método e o tipo de cultivar

2

Endogamia e heterose são as duas faces do mesmo fenômeno

3

Cada cereal chegou a um arranjo comercial próprio

4

Não existe cultivar superior universal: adaptação é parte do potencial

5

A biotecnologia acrescenta traços a um híbrido convencional

?

Retome a pergunta

Como escolher a cultivar certa entre dezenas de opções disponíveis?

Responda agora com o que você viu na aula.

A resposta

Onde a genética fixa o limite

“

A genética define o teto de três formas: o potencial produtivo da cultivar em ambiente sem limitação; a arquitetura da planta, que decide arranjo e população; e o pacote de resistências e tolerâncias, que determina quanto do teto sobrevive ao estresse real. Nenhum manejo posterior ultrapassa esse teto — o manejo apenas evita ficar abaixo dele.

Encerramento

A cultivar escreve o teto da lavoura, e o manejo só decide quanto dele será alcançado.