Quando, exatamente, a qualidade de uma semente é definida?
O que acontece durante a formação da semente que determina seu desempenho futuro?
Objetivos de aprendizagem
Fatores de risco na formação
Identificar fatores que comprometem a formação de sementes em campos de produção.
Reprodução e pureza genética
Relacionar os mecanismos de reprodução ao manejo de cultivares e híbridos, visando pureza genética.
Origem dos problemas de qualidade
Explicar problemas de qualidade de sementes a partir de eventos ocorridos durante sua formação.
Estruturas do óvulo
Funículo
Conduz fotossintatos e íons da planta-mãe para o óvulo em desenvolvimento.
Nucela
Tecido diploide materno que ocupa o centro do óvulo.
Integumentos
Primina externa e secundina interna envolvem a nucela materna.
Micrópila
Abertura estreita por onde o tubo polínico penetra o óvulo na fertilização.
Estruturas do óvulo
Quatro tipos de óvulo
| Tipo | Característica | Ocorrência |
|---|---|---|
| Anátropo | Curvatura completa; funículo e micrópila próximos | Mais comum em cultivadas |
| Ortótropo | Micrópila e funículo no mesmo plano | Poligonáceas |
| Campilótropo | Curvatura menos acentuada | Fabáceas |
| Anfítropo | Curvatura afeta nucela e saco embrionário | Ocorrência variável |
Quatro tipos de óvulo
Semente e fruto não são sinônimos
Leguminosas
Soja (Glycine max) e feijão (Phaseolus vulgaris) separam nitidamente fruto e semente.
Gramíneas
Milho (Zea mays) e trigo (Triticum aestivum) fundem pericarpo e tegumento na cariopse.
Semente e fruto
Genes que comandam a floração
FLC
Gene repressor que mantém o meristema caulinar em estado vegetativo.
LFY e AP1
Genes de identidade floral ativados quando a repressão de FLC diminui.
Proteína FT
Sintetizada na folha, viaja ao meristema; é o florígeno buscado por décadas.
Vias que promovem a floração
Soja autógama, milho alógamo
Soja (autógama)
Soja (Glycine max): a época de semeadura muda o tempo vegetativo antes da indução floral.
Milho (alógamo)
Milho (Zea mays): a polinização cruzada exige isolamento em campos de produção de semente.
Genes homeóticos moldam a flor
Organogênese floral
O modelo ABC descreve a diferenciação de sépala, pétala, estame e carpelo em ordem e posição definidas.
Genes A, B e C
A combinação da expressão desses genes homeóticos determina a identidade de cada peça floral.
Primórdios do óvulo
No carpelo formam-se os primórdios dos óvulos, que originarão a semente após a fecundação.
Microsporogênese e megasporogênese
Gametófito masculino
Menor investimento energético por unidade formada.
Gametófito feminino
Maior investimento energético por óvulo funcional formado.
Células do saco embrionário
| Célula | Quantidade | Função |
|---|---|---|
| Oosfera | 1 | Gameta feminino; funde-se ao gameta masculino |
| Sinérgidas | 2 | Flanqueiam a oosfera; secretam guia químico |
| Antípodas | 3 | Localizadas no polo calazal |
| Célula central | 1 (binucleada) | Origina o endosperma após a fertilização |
Saco embrionário
Antese, tempo e isolamento
O caminho do tubo polínico
Porogamia
Entrada do tubo polínico pela micrópila, a rota mais comum entre as angiospermas.
Calazogamia
Entrada do tubo polínico pela calaza, observada em casos específicos.
Guia químico
Íons de cálcio e substâncias secretadas pelas sinérgidas orientam o crescimento do tubo polínico.
Dupla fertilização
Insetos elevam a produção
A fecundação é dupla
Um gameta forma o zigoto com a oosfera; o outro forma o endosperma com a célula central.
Origem genética da semente
| Estrutura floral | Parte da semente | Ploidia | Origem genética |
|---|---|---|---|
| Oosfera + gameta masculino | Embrião | 2n | Mãe + pai |
| Núcleos polares + gameta | Endosperma | 3n | Mãe (2n) + pai (n) |
| Integumentos do óvulo | Tegumento | 2n | Exclusivamente materna |
| Funículo | Hilo | 2n | Exclusivamente materna |
O tegumento não mente
Tegumento é da mãe
O tegumento deriva só dos integumentos do óvulo; seu genótipo reflete exclusivamente a planta-mãe.
Contaminação tardia
Pólen estranho só aparece na geração seguinte, quando o embrião com o gene paterno crescer.
Rastreio de cruzamentos
Em soja, essa distinção genética ajuda a monitorar pureza e rastrear cruzamentos em programas de melhoramento.
Cinco estádios da embriogênese
Monocotiledôneas e dicotiledôneas divergem
Monocotiledôneas
Milho (Zea mays) usa o mesocótilo para emergir de maior profundidade.
Dicotiledôneas
Soja (Glycine max), feijão (Phaseolus vulgaris) e algodão (Gossypium hirsutum) armazenam reservas nos cotilédones.
Gramínea x dicotiledônea
Tipos de desenvolvimento do endosperma
| Tipo | Desenvolvimento | Exemplos |
|---|---|---|
| Nuclear | Mitoses sem citocinese, depois celulariza | Milho, trigo, arroz |
| Celular | Cada divisão já forma células | Algumas Brassicaceae |
| Helobial | Célula basal divide-se diferente da apical | Monocotiledôneas aquáticas |
| Absorvido pelo embrião | Degradado durante a embriogênese | Soja, feijão, algodão |
Aleurona e endosperma amiláceo
Camada de aleurona
Pode representar, com o amiláceo, até 70% da massa da semente madura.
Endosperma amiláceo
Mobiliza reservas para o embrião durante a germinação.
Aleurona e endosperma
Como a semente mobiliza reservas
Testa, tégmen e defesas
Testa
Origina-se da primina; é a camada mais espessa e resistente.
Tégmen
Origina-se da secundina; geralmente mais delgado que a testa.
Macroesclereídeos
Camada paliçádica lignificada que bloqueia a entrada de água em leguminosas.
Carúncula
Apêndice esponjoso que facilita a embebição inicial, como na mamona (Ricinus communis).
Estruturas residuais do tegumento
| Estrutura | Origem | Descrição |
|---|---|---|
| Hilo | Funículo | Cicatriz de desligamento da planta-mãe |
| Micrópila | Integumentos | Poro residual no tegumento maduro |
| Rafe | Integumento fundido | Linha de fusão vascular no óvulo anátropo |
Textura do tegumento maduro
Lignina
Deposita-se nas camadas externas e confere rigidez mecânica ao tegumento maduro.
Suberina e cutina
Contribuem para a impermeabilidade variável à água do tegumento maduro.
Taninos e pigmentos
Definem a cor do tegumento e ajudam na resistência a microrganismos e danos mecânicos.
Dura não é dormente
Semente dura tem tegumento impermeável; dormente tem bloqueio fisiológico; morta não responde a nenhum tratamento.
Órgãos-fonte da planta-mãe
Folhas
Principal fonte de sacarose via floema para o enchimento da semente.
Vagens
Fotossintetizam e complementam o enchimento quando a folhagem perde área.
Colmo e glumas
Guardam carboidratos remobilizados sob estresse hídrico tardio.
Da folha ao interior da semente
A folha decide o vigor
Preservar a folhagem no enchimento, entre R5 e R6, pesa mais no vigor final que o beneficiamento posterior.
Quatro fases da semente
Maturidade não é teor de água
Maturidade e matéria seca
Indicadores de maturidade: cereais
| Espécie | Indicador morfológico | Teor de água |
|---|---|---|
| Milho | Camada negra completa; linha de leite | 30 a 35% |
| Trigo | Folha bandeira perde cor; grão endurece | 35 a 40% |
| Arroz | Mudança de cor das glumas | ~32% |
Cor do tegumento e da vagem
Soja
Soja (Glycine max): ponto preto na semente confirma a maturidade fisiológica.
Feijão
Feijão (Phaseolus vulgaris) mostra sinais visuais na vagem antes da colheita.
Identificar a maturidade do milho
Camada negra
Formada na base da cariopse pela inativação das células de transferência de reservas.
Linha de leite
Fronteira entre endosperma líquido e sólido; próxima da base indica maturidade próxima.
Estádio 4
Segundo Hunter et al. (1991), com camada negra completa a maturidade fisiológica foi atingida.
Maturidade do milho
Atraso de colheita no milho
Fisiológica e colheita não coincidem
Maturidade fisiológica
A partir daqui a semente já começa a se deteriorar.
Maturidade de colheita
Ocorre semanas depois da maturidade fisiológica, na soja em MT.
Colher sem perder qualidade
14 a 18% de água
Teor de água que permite colheita mecanizada da soja sem danos excessivos no Cerrado.
Entre os dois pontos
Temperatura alta e umidade elevada do Cerrado aceleram a deterioração nesse intervalo.
Colheita noturna
Reduz o choque de embebição e os danos mecânicos, por maior umidade e menor temperatura.
Hormônios das fases iniciais
| Hormônio | Fase principal | Efeito |
|---|---|---|
| Citocininas | Fase I | Promovem divisões celulares |
| Giberelinas | Fases II e IV | Expansão celular; mobilização de reservas |
| Auxinas | Embriogênese | Padrão espacial do embrião |
ABA e GA mudam de posição
Estágios iniciais
No início do desenvolvimento, a semente tende à dormência.
Semente madura
Sem bloqueio físico, químico ou morfológico adicional, a semente madura germina.
Hormônios das fases finais
| Hormônio | Fase principal | Efeito |
|---|---|---|
| ABA | Fases III e IV | Reservas; inibe germinação precoce |
| Etileno | Fase IV | Senescência e abscisão |
Fatores mestres da maturação
ABI3/VP1
Ativa genes de reserva, de proteínas LEA e de tolerância à dessecação.
FUS3
Regulador-mestre do mesmo programa genético de maturação da semente.
LEC1 e LEC2
Completam o conjunto de reguladores-mestres que comandam a maturação da semente.
Germinar antes da colheita
Viviparia verdadeira
Germinação ainda presa à planta-mãe, adaptação a ambientes estuarinos.
Germinação pré-colheita
Problema agronômico sério em climas úmidos, inclusive no Cerrado.
Como o campo perde o lote
Mutantes vivíparos do milho
Deficientes em ABA
Mutantes vp2, vp5, vp7, vp9 e vp14 são deficientes na biossíntese do ABA; VP14 cliva epoxicarotenoides para formar xantoxina, precursor do ABA.
Insensível ao ABA
Viviparia nesses mutantes também exige giberelina ativa; duplos mutantes sem GA não são vivíparos.
Germinação pré-colheita
Três grupos quanto à tolerância
| Grupo | Tolerância à secagem | Exemplo |
|---|---|---|
| Ortodoxas | Alta; armazenamento longo e frio | Soja, milho, trigo |
| Intermediárias | Moderada; perde viabilidade fácil | Café (Coffea arabica) |
| Recalcitrantes | Não tolera; sem banco convencional | Seringueira, cacau, açaí |
Ortodoxas e recalcitrantes
Ortodoxas
Soja (Glycine max), milho (Zea mays), trigo (Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa), feijão (Phaseolus vulgaris) e algodão (Gossypium hirsutum).
Recalcitrantes
Seringueira (Hevea brasiliensis), cacau (Theobroma cacao), açaí (Euterpe oleracea), araucária (Araucaria angustifolia) e castanha-do-Brasil (Bertholletia excelsa).
Graus de recalcitrância
| Grau | Tolerância à secagem | Exemplos |
|---|---|---|
| Mínima | Maior tolerância; germinação lenta | Quercus, Araucaria |
| Moderada | Tolerância intermediária | Theobroma, Hevea |
| Alta | Pouca tolerância; germinação rápida | Avicennia marina |
Quatro escudos moleculares
Proteínas LEA
Hidrofílicas e termoestáveis; protegem membranas e atuam como chaperonas.
HSPs
Chaperonas que evitam agregação de proteínas na dessecação.
Açúcares protetores
Sacarose e rafinose formam um sólido amorfo que imobiliza reações.
Sistemas antioxidantes
Superóxido dismutase, catalase e tocoferóis removem radicais livres.
O que a reidratação repara
Fatores físicos e o lote
| Fator | Período crítico | Consequência |
|---|---|---|
| Alta temperatura (> 30°C) | Fase III | Sementes esverdeadas; menor vigor |
| Déficit hídrico | Fase III | Sementes menores; menor vigor |
| Excesso hídrico pré-colheita | Após a maturidade fisiológica | Germinação pré-colheita; sanidade ruim |
Nutrientes na formação da semente
Nitrogênio
Determina o conteúdo proteico da semente; sua falta reduz o vigor.
Fósforo
Sua deficiência reduz o número de flores e sementes por vagem.
Enxofre
Participa da síntese de aminoácidos sulfurados nas proteínas de reserva.
Fatores bióticos e de manejo
| Fator | Período crítico | Consequência |
|---|---|---|
| Percevejos sugadores | Fases II e III | Tegumento enrugado; embrião danificado |
| Deficiência de nitrogênio | Fase III | Menor proteína; vigor reduzido |
| Colheita antecipada | Antes da maturidade fisiológica | Vigor inferior ao potencial genético |
O que acontece durante a formação da semente que determina seu desempenho futuro?