Como estrutura e composição influenciam o desempenho da semente?
Por que sementes de espécies diferentes exigem manejos de armazenamento diferentes?
Objetivos de aprendizagem
Estruturas e funções
Identificar as estruturas-chave da semente e reconhecer suas funções na germinação e na emergência.
Classificação por reserva
Classificar sementes pelo tipo de reserva predominante e inferir implicações para a qualidade.
Composição e desempenho
Relacionar a composição química da semente com a longevidade e a tolerância a estresses.
Grão e semente: duas leituras
Grão
É a semente vista pelo processador industrial.
Semente
As mesmas moléculas nutrem a planta antes da vida autotrófica.
Estruturas da superfície da semente
Testa
Tegumento externo que define textura, coloração e caracteres varietais com valor diagnóstico na análise de pureza.
Hilo
Ponto de inserção ao funículo; funciona como válvula higrostática que abre e fecha conforme a umidade do ar.
Micrópila
Abertura do tegumento próxima ao hilo, do lado da radícula; rota preferencial de entrada de água.
Superfície da semente
Rafe, calaza e carúncula
| Estrutura | Localização | Função ou origem |
|---|---|---|
| Rafe | Crista tegumentar em óvulos anátropos | Fusão do funículo ao integumento; valor taxonômico em leguminosas |
| Calaza | Extremidade oposta ao hilo | Transição entre tegumento e nucela; término dos ramos do floema |
| Carúncula | Mamona e outras euforbiáceas | Excrescência rica em lipídios; dispersão por formigas, a mirmecoria |
Pigmento não é decoração
Flavonoides, antocianinas e taninos na testa absorvem radiação UV e reduzem a predação por insetos e o ataque de fungos.
Origem do tegumento
Primina
Integumento externo do óvulo; origina a testa, camada protetora que persiste até a maturidade.
Secundina
Integumento interno do óvulo; origina o tégmen, que costuma desaparecer na maturação.
Tégmen
Em muitas dicotiledôneas desaparece durante a maturação; a testa assume toda a proteção.
Origem do tegumento
Tegumento da soja, parte 1
| Camada | Tipo celular | Função principal |
|---|---|---|
| Cutícula | Camada cerosa | Primeira barreira à embebição |
| Epiderme | Macrosclereídeos paliçádicos | Regula a permeabilidade à água |
| Hipoderme | Osteosclereídeos em ampulheta | Suporte mecânico e espaços |
Tegumento da soja
Onde o lipídio se deposita
Tegumento permeável
Padrão comum na maioria das sementes.
Semente dura
Quebra por hidratação e secagem cíclica ou por escarificação.
Tegumento da soja, parte 2
| Camada | Tipo celular | Função principal |
|---|---|---|
| Parênquima | Células alongadas | Condução de assimilados |
| Endosperma residual | Células comprimidas | Barreira química secundária |
| Gramíneas | Testa rudimentar | Aderida ao pericarpo protetor |
Semente dura na RAS 2025
Permanece intacta e impermeável após o período do teste de germinação; é contabilizada como viável na última contagem, sem sinais de deterioração.
Funções adicionais do tegumento
Impermeabilidade a gases
Regula a entrada de oxigênio; pode contribuir para dormência por restrição respiratória.
Compostos fenólicos
Taninos no tegumento bloqueiam a germinação mesmo com o embrião isolado viável.
Macrosclereídeos
Paredes ricas em lignina e cutina tornam a epiderme a principal barreira à água.
Embrião em dicotiledôneas e gramíneas
| Estrutura | Dicotiledôneas | Gramíneas |
|---|---|---|
| Cotilédone | 2 cotilédones de reserva | 1 escutelo, absorve reservas |
| Proteção da plúmula | Ausente ou epicótilo | Coleóptilo |
| Proteção da radícula | Tegumento geral | Coleorriza |
| Localização das reservas | Cotilédones, exalbuminosas | Endosperma, albuminosas |
Embrião: gramínea e dicot
Estruturas do eixo embrionário
Radícula
Raiz embrionária protegida pela coifa; em gramíneas rompe a coleorriza durante a germinação.
Hipocótilo
Eixo entre radícula e cotilédones; em milho origina o mesocótilo, que auxilia a emergência profunda.
Plúmula
Gema apical dos metâmeros foliares; em gramíneas é protegida pelo coleóptilo fotossensível.
Cotilédone ou escutelo
Reserva nas dicotiledôneas; nas gramíneas o escutelo transfere reservas do endosperma.
Eixo embrionário
Onde o milho guarda suas reservas
Tipos de endosperma
Nuclear
Núcleos se dividem sem parede celular; paredes surgem depois, da periferia ao centro. Ocorre em cereais e mamona.
Celular
Cada divisão nuclear já forma parede celular desde o início; presente em certas dicotiledôneas.
Helobial
Divisão assimétrica inicial gera câmara maior e menor, cada uma com desenvolvimento próprio.
Endosperma triploide
Tecido 3n, duas cargas maternas e uma paterna, origina-se da fusão de núcleos polares com um núcleo espermático.
Sementes quanto ao tipo de reserva
| Tipo | Reservas em | Exemplos cultivados |
|---|---|---|
| Albuminosa | Endosperma | Milho, trigo, arroz, sorgo, mamona, café |
| Exalbuminosa | Cotilédones | Soja, feijão, ervilha, algodão, amendoim |
| Perispermatosa | Perisperma, tecido nucelar | Beterraba, cariofiláceas, amarantáceas |
Mobilização de reservas na germinação
Mobilização de reservas
Classificação pela reserva predominante
Amilácea
Milho, arroz, sorgo e trigo; amido como reserva dominante no endosperma.
Aleuro-amilácea
Feijão, ervilha e cevada; proteína e amido combinados como reserva.
Aleuro-oleaginosa
Soja e algodão; proteína e lipídio em proporções elevadas e combinadas.
Oleaginosa
Mamona, dendê, amendoim e girassol; lipídio como reserva amplamente predominante.
Reserva córnea: o quinto grupo
Celulose e hemicelulose predominam em palmeira jarina, café e tremoço, um padrão de reserva de parede celular pouco comum.
Teores de reservas em cereais
| Espécie | Proteína % | Lipídio % | Carboidrato % |
|---|---|---|---|
| Milho | 10 | 5 | 80 |
| Arroz | 8 | 2 | 65 |
| Trigo | 12 | 2 | 75 |
| Sorgo | 10 | 4 | 72 |
Soja: posição singular
Com 38 a 45% de proteína e 17 a 22% de lipídios, é a oleaginosa mais proteica e a mais suscetível à deterioração oxidativa.
Reservas em leguminosas e oleaginosas
| Espécie | Proteína % | Lipídio % | Carboidrato % |
|---|---|---|---|
| Soja | 37 | 17 | 26 |
| Feijão | 23 | 1 | 56 |
| Mamona | 18 | 64 | 0 |
| Girassol | 17 | 46 | 19 |
Carboidratos estruturais e de reserva
Celulose
Principal constituinte da fibra bruta; concentrada no tegumento, pobre no embrião e no endosperma.
Hemicelulose
Componente de parede que também funciona como reserva em algumas famílias vegetais.
Galactomananos
Polissacarídeos de manose e galactose, hidrolisados na germinação em Fabaceae e Palmae.
Amido, amilose e amilopectina
| Componente | Ligações predominantes | Proporção média |
|---|---|---|
| Amilose | α(1,4), cadeia linear | 30%, varia de 11 a 35% |
| Amilopectina | α(1,4) e α(1,6), ramificada | 70%, componente majoritário |
Amido: amilose e amilopectina
Milho ceroso e milho alto amilose
Milho ceroso
Altera a gelatinização e a digestibilidade do amido.
Milho alto amilose
Reflexo tanto industrial quanto na mobilização durante a germinação.
Síntese do amido
Açúcares solúveis e estado vítreo
Sacarose
Principal transportadora de carbono da planta-mãe; precursora dos carboidratos de reserva.
Rafinósicos
Rafinose, estaquiose e verbascose; energia rápida na germinação e proteção de membranas na dessecação.
Estado vítreo
Líquido de alta viscosidade que retarda reações deteriorativas; sementes ortodoxas acumulam mais rafinósicos.
Classes de proteínas de Osborne
| Classe | Solubilidade | Exemplos |
|---|---|---|
| Albuminas | Solúveis em água | Leucosinas, legumelina, ricina |
| Globulinas | Solúveis em sal, insolúveis em água | Legumina, glicinina, vicilina |
| Prolaminas | Solúveis em álcool 70 a 90% | Zeína, gliadina, hordeína, avenina |
| Glutelinas | Solúveis em ácidos ou bases | Glutenina, orizina |
Duas famílias, duas reservas proteicas
Gramíneas
No milho, 55% prolaminas e 39% glutelinas.
Leguminosas
Sustentam os derivados proteicos de soja usados na indústria.
Zeína: proteína incompleta
Prolamina do milho deficiente em lisina e triptofano; qualidade proteica inferior à da soja e do feijão.
Frações proteicas em gramíneas
| Espécie | Prolaminas % | Glutelinas % |
|---|---|---|
| Milho | 55 | 39 |
| Trigo | 40 | 46 |
| Arroz | 5 | 80 |
| Cevada | 52 | 23 |
Corpos proteicos e proteínas bioativas
Corpos proteicos
Organelas de 1 a 20 micrômetros; derivam do vacúolo central nas dicotiledôneas.
Lectinas
Glicoproteínas correspondentes a 1% a 10% da proteína em feijão cru; inativadas pelo calor.
Inibidores de tripsina
Cerca de 2% a 3% da proteína da soja; inativados pela toastagem térmica.
Ácidos graxos em oleaginosas
| Cultura | Teor lipídico % | Oleico % | Linoleico % |
|---|---|---|---|
| Soja | 18 a 20 | 22 | 54 |
| Girassol | 45 a 50 | 26 | 64 |
| Amendoim | 47 a 50 | 50 | 31 |
Lipídios de reserva
Triglicerídeo
Três ácidos graxos esterificados a um glicerol; forma predominante de armazenamento lipídico.
Oleossomas
Corpos lipídicos envoltos por membrana de meia unidade, estabilizada por oleosinas.
Oleosinas
Estabilizam a membrana, impedem a fusão entre corpos e ancoram as lipases da mobilização.
Lipídios de reserva
Ácidos graxos: canola, mamona, milho
| Cultura | Teor lipídico % | Oleico % | Linoleico % |
|---|---|---|---|
| Canola | 35 a 45 | 55 | 25 |
| Mamona | 60 a 64 | n.d. | n.d. |
| Milho | 4 a 5 | 24 | 61 |
Estabilidade oxidativa em soja e amendoim
Soja
Mais propensa à peroxidação lipídica.
Amendoim
Maior estabilidade oxidativa em armazenamento.
Quanto de óleo cada semente guarda
Membranas, fosfolipídios e vigor
A peroxidação dos fosfolipídios mitocondriais eleva a condutividade elétrica do exsudato de embebição, base do teste de vigor.
Membrana e fosfolipídios
Compostos bioativos minoritários
Taninos
Ligam-se a proteínas e inibem enzimas; presentes na testa de feijão e cacau, reduzem a palatabilidade.
Alcaloides
Compostos cíclicos com nitrogênio; o teor de alcaloides no tremoço limita seu uso na alimentação animal.
Glicosídeos
Açúcar ligado a composto não açúcar; a saponina é o exemplo mais citado, altamente tóxica.
Minerais e vitaminas na semente
| Composto | Localização ou papel | Relevância |
|---|---|---|
| Fitato | Corpos proteicos da aleurona e cotilédones | Concentra fósforo; indisponível a monogástricos |
| Zinco | Cofator da SOD Cu/Zn | Deficiência reduz a atividade antioxidante e o vigor |
| Tocoferóis | Lipídios de reserva e membranas | Antioxidantes lipossolúveis; retardam a oxidação |
| Isoflavonas | Cotilédones e embrião da soja | Defesa e atividade de fitoestrogênio |
Minerais na composição da semente
Fitase ativa na germinação
Fitases hidrolisam o fitato e liberam fósforo para o eixo embrionário; em sementes secas a atividade é mínima.
Sistema antioxidante enzimático
Superóxido dismutase
Converte ânion superóxido em peróxido de hidrogênio e oxigênio; atua em mitocôndrias e citosol.
Catalase
Decompõe peróxido de hidrogênio em água e oxigênio nos peroxissomos.
Peroxidase
Reduz peróxido de hidrogênio usando doadores de elétrons na parede e nos vacúolos.
Ascorbato peroxidase
Usa ascorbato para reduzir peróxido de hidrogênio no citosol e nos cloroplastos.
Fatores ambientais, parte 1
| Fator | Efeito sobre proteína | Efeito sobre lipídios |
|---|---|---|
| Temperatura alta no enchimento | Reduz em soja; aumenta em trigo | Aumenta em soja |
| Déficit hídrico | Aumenta, por menor diluição | Efeito variável |
| Excesso de nitrogênio | Aumenta | Reduz, relação inversa |
Fases da deterioração oxidativa
Fatores ambientais, parte 2
| Fator | Efeito sobre proteína | Efeito sobre lipídios |
|---|---|---|
| Deficiência de fósforo | Reduz | Reduz |
| Deficiência de zinco | Reduz atividade da SOD | Aumenta a peroxidação |
Temperatura de enchimento entre regiões
Cerrado de MT
Alta temperatura no enchimento favorece o teor de óleo na soja.
Regiões de clima ameno
A mesma cultivar testada no Rio Grande do Sul pode se comportar diferente.
Vigor de campo além do laboratório
Dano oxidativo em membranas reduz o vigor em campo sem mudar a germinação, sobretudo em soja no Cerrado de MT.
Composição, longevidade e estresse
Reservas do eixo
Carboidratos, proteínas e lipídios nos cotilédones ou no endosperma sustentam o crescimento antes da fotossíntese.
Estado vítreo
Sacarose e rafinósicos na proporção adequada mantêm o estado vítreo e prolongam a longevidade.
Defesa antioxidante
Baixo teor de poli-insaturados e alta atividade de SOD e catalase aumentam a tolerância a estresses.
O que a colheita não devolve
Ácido graxo oxidado não reverte, proteína desnaturada não renatura, e o DNA quebrado só é reparado em parte na embebição.
Por que sementes de espécies diferentes exigem manejos de armazenamento diferentes?