Unidade I · Fundamentos Biológicos

Como uma semente dá origem a uma nova planta?

Aula 04. Germinação de Sementes

Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes

Produção e Tecnologia de Sementes

UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra

?

Ponto de partida

Por que sementes viáveis nem sempre originam plântulas no campo?

Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Identificar requisitos ambientais

Identificar os requisitos ambientais necessários para a germinação das sementes.

02

Diagnosticar falhas de campo

Diagnosticar causas de falhas de germinação e estabelecimento em condições de campo.

03

Relacionar fisiologia e desempenho

Relacionar os processos fisiológicos da germinação ao desempenho inicial da cultura.

Uma palavra, três critérios diferentes

Três conceitos de germinação

Bo

Critério morfológico

Conceito botânico

Retomada do crescimento do eixo embrionário após quiescência ou dormência, concluída com a protrusão da radícula.

Ag

Critério funcional

Conceito agronômico

Da absorção de água até a plântula funcional, apta a virar planta normal em campo favorável.

RA

Critério laboratorial

Conceito da RAS

Percentual de plântulas normais obtido em teste padronizado, registrado no boletim de análise.

O que conta como sucesso no teste

O que define plântula normal

“

Sistema radicular, parte aérea com hipocótilo, epicótilo, mesocótilo ou coleóptilo, gema apical funcional e cotilédones ou folhas primárias verdes, conforme a espécie.

Anatomia

Plântula normal

Plântulas normais de trigo (mono) e de soja (dicot).

Fonte: 04. Germinação de Sementes

Três destinos, sementes vivas

Resultados do teste: sementes viáveis

Categoria	Definição na RAS
Plântula normal	Estruturas essenciais desenvolvidas, apta a originar planta produtiva
Plântula anormal	Estrutura essencial ausente, deformada ou desproporcional
Semente dura	Não absorveu água até o final do teste

Três eventos, três falhas possíveis

Germinação não é emergência

Ge

Processo interno

Germinação

A radícula rompe o tegumento, evento invisível debaixo do solo.

Em

Processo visível

Emergência

A plântula aparece na superfície do solo.

Es

Processo final

Estabelecimento

Termina quando a plântula passa a se sustentar pela própria fotossíntese.

Conceito

Germinação x emergência

Emergência epígea do feijão, distinta da germinação.

Fonte: ABEAS — material do curso

Dois destinos que exigem atenção

Resultados do teste: dormência e morte

Categoria	Definição na RAS
Semente dormente	Absorveu água, não está morta, mas não germinou
Semente morta	Mole, mofada ou sem qualquer resposta

Dormentes em 5% ou mais exigem verificação por tetrazólio.

O que muda a velocidade da absorção

Fatores que afetam a velocidade da embebição

Co

Composição

Teor de proteína

Sementes com mais proteína embebem água mais rápido que as demais.

Ar

Contato físico

Área de contato

Maior contato entre semente e substrato acelera o fluxo de água.

Po

Substrato

Potencial osmótico

Substrato com potencial mais negativo torna a embebição mais lenta.

Três condições do ambiente

Pré-requisitos físicos da germinação

Requisito	Base fisiológica	Consequência da ausência
Água	Diferencial de potencial hídrico	Embebição não ocorre ou estagna na fase I
Temperatura adequada	Atividade enzimática na faixa funcional	Reações metabólicas lentas ou nulas
Oxigênio	Respiração aeróbica como fonte de ATP	Protrusão radicular bloqueada ou retardada

Absorção de água

Curva de embebição

A curva trifásica de embebição de sementes.

Fonte: Peske et al. — Sementes: Fundamentos Científicos e Tecnológicos

Nota Cerrado / MT

Argila ajuda no estresse hídrico

“

Latossolos argilosos do Cerrado mato-grossense têm condutividade hidráulica maior que solos arenosos em estresse hídrico moderado.

Duas condições internas

Pré-requisitos biológicos da germinação

Requisito	Base fisiológica	Consequência da ausência
Ausência de dormência	Embrião responsivo a sinais de crescimento	Germinação bloqueada mesmo em condição favorável
Embrião viável	Estrutura celular preservada	Fase I sem progressão para a fase III

Bewley e Black, modelo de referência

As três fases da embebição

1

Fase I: absorção rápida, domínio do potencial matricial da semente seca

2

Fase II: plateau metabólico, reparo de membranas e de DNA, síntese proteica

3

Fase III: nova absorção, expansão celular do embrião

4

Protrusão radicular: fim da germinação no sentido botânico

Embebição

Padrão trifásico

As três fases da embebição: Fase I (absorção), Fase II (ativação) e Fase III (crescimento).

Fonte: 04. Germinação de Sementes

Teor de água na retomada do crescimento

Quanto de água a semente absorve

8 a 16 h

duração típica da fase I de embebição

acima de 45%

teor de água em sementes com reserva cotiledonar

50%

teor de água mínimo nos eixos embrionários

O plateau não dura igual para todos

Fase II longa ou curta

Fase II longa

Soja, feijão e milhoTambém o amendoimFase muito mais longa

Pode durar de 8 a 10 vezes mais que a fase I nessas espécies.

Fase II curta

Trigo e cevadaTambém arroz e aveiaFase quase não aparece

Passagem rápida da fase I para a fase III, sem plateau nítido.

Plateau não é inércia

O que acontece na fase II

Me

Estrutura

Reparo de membranas

Fosfolipídios reorganizam a bicamada perdida na dessecação da maturação.

DN

Integridade

Reparo de DNA

Enzimas corrigem quebras de fita simples e oxidações acumuladas no armazenamento.

Pr

Síntese

Síntese proteica

Começa a partir de mRNAs pré-formados, já presentes na semente seca.

O plateau começa por dentro

Eventos da fase II: ativação

Evento	Momento	Relação com o vigor
Ativação respiratória anaeróbica	Início	Presente em todos os lotes viáveis
Reorganização de membranas	Primeiras horas	Mais rápida em lotes de alto vigor
Reparo de DNA	Início a meio	Reduzido em sementes deterioradas

O mesmo processo, velocidades diferentes

Alto vigor repara mais rápido

Alto vigor

Reparo rápido de membranasDNA reparado com eficiênciaSíntese proteica ampla

Sustenta o princípio do teste de condutividade elétrica.

Baixo vigor

Reparo lento de membranasReparo de DNA reduzidoExtravasamento de metabólitos

Reidratação abrupta agrava o dano antes da reorganização.

O plateau termina preparando o salto

Eventos da fase II: transição

Evento	Momento	Relação com o vigor
Transição à respiração mitocondrial	Meio	Marcador de hidratação adequada
Síntese de novo de mRNAs	Final da fase II	Depende de DNA funcional

Sinal do embrião, resposta da aleurona

Da giberelina à glicose

1

Embrião hidratado sintetiza giberelinas

2

Giberelinas difundem até a camada de aleurona

3

Ativação do gene da alfa-amilase

4

Hidrólise do amido em glicose e maltose

5

Glicose e maltose seguem ao eixo embrionário

Nem toda reserva pede o mesmo sinal

Aleurona e cotilédone mobilizam diferente

Reserva endospérmica

Cevada e milhoDepende da giberelinaAleurona faz a amilase

Giberelina do embrião ativa a síntese de alfa-amilase na aleurona.

Reserva cotiledonar

Soja e feijãoSem sinal hormonalEixo recebe os produtos

Remover o eixo embrionário paralisa a mobilização mesmo com enzimas ativas.

Metabolismo

Aleurona mobiliza reservas

Grão de cevada: a aleurona e a mobilização de reservas.

Fonte: 16

A reserva muda a rota

Três reservas, três destinos

Am

Gramíneas

Carboidratos

Alfa e beta-amilase hidrolisam o amido em glicose e maltose.

Li

Oleaginosas

Lipídios

Lipases e o ciclo do glioxilato convertem óleo em sacarose.

Pt

Leguminosas

Proteínas

Reserva com forte componente proteico; proteases liberam aminoácidos, translocados sobretudo como asparagina e glutamina ao eixo embrionário.

Óleo vira açúcar, parte 1

Do corpo de óleo ao glioxilato

Etapa	Compartimento	Produto
Hidrólise dos triglicerídeos	Corpo de óleo, glioxissoma	Ácidos graxos livres e glicerol
Beta-oxidação	Glioxissoma	Acetil-CoA
Ciclo do glioxilato	Glioxissoma	Malato e succinato

Antes da divisão, a expansão

Turgor cresce antes da mitose

“

A protrusão da radícula é expansão celular por turgor; a divisão celular por mitose só vem depois, nos meristemas.

Óleo vira açúcar, parte 2

Da sacarose ao eixo embrionário

Etapa	Compartimento	Produto
Gluconeogênese reversa	Citossol	Sacarose
Translocação	Floema cotiledonar	Sacarose ao eixo embrionário

A barreira mecânica precisa ceder

O que libera a radícula

En

Enzima

Enfraquecimento enzimático

Giberelinas ativam hidrolases que degradam a parede na região da radícula.

Os

Osmose

Potencial osmótico

Açúcares liberados aumentam a concentração de solutos no embrião.

Ge

Direção

Geotropismo positivo

Após a protrusão, a radícula cresce por geotropismo positivo, penetrando no substrato.

Dois padrões, duas exposições ao risco

Emergência epígea e hipógea

Epígea

Hipocótilo forma gancho protetorCotilédones acima do soloCotilédones ganham cor verde

Mais sensível a dano mecânico no hipocótilo.

Hipógea

Cotilédones abaixo do soloEpicótilo ou coleóptilo emergemColeóptilo protege a plúmula

Admite semeadura um pouco mais profunda.

Emergência

Emergência epígea e hipógea

Esquema da emergência hipógea, abaixo do solo.

Fonte: ABEAS — material do curso

O padrão muda por espécie, parte 1

Emergência: leguminosas e milho

Espécie	Tipo	Estrutura de proteção
Phaseolus vulgaris	Epígea	Gancho hipocotiledonar
Glycine max	Epígea	Gancho hipocotiledonar
Zea mays	Hipógea	Coleóptilo

Emergência

Epígea x hipógea

Cebola (epígea) e outra monocotiledônea comparadas.

Fonte: ABEAS — material do curso

Nota do professor

Soja é epígea, sem ambiguidade

“

Marcos Filho (2005) descreve a soja como epígea; rotular como intermediária só adia uma decisão que a fonte já resolveu.

O padrão muda por espécie, parte 2

Emergência: cereais e ervilha

Espécie	Tipo	Estrutura de proteção
Triticum aestivum	Hipógea	Coleóptilo
Oryza sativa	Hipógea	Coleóptilo
Pisum sativum	Hipógea	Gancho epicotiledonar

O padrão decide a profundidade

Consequência para a semeadura

Pr

Limite

Profundidade crítica

Soja além de 8 centímetros pode falhar por falta de reserva no hipocótilo.

Da

Risco

Dano mecânico

Emergência epígea expõe o hipocótilo à abrasão durante a travessia do solo.

Co

Proteção

Coleóptilo protege

Gramíneas hipógeas toleram semeadura um pouco mais profunda.

Dois números para o manejo

Limites que decidem o estande

8 cm

profundidade crítica de semeadura da soja

2 a 3 semanas

tempo até a plântula virar autotrófica

Cada espécie tem sua faixa, parte 1

Temperaturas cardeais: grandes culturas

Espécie	Mínima (°C)	Ótima (°C)	Máxima (°C)
Soja	8	25-30	40
Milho	9	32-35	44
Trigo	4	15-31	43

Três condições, três limites

Água, oxigênio e luz

Ág

Potencial hídrico

Água

Substrato mais negativo que o embrião na fase III impede a protrusão.

O2

Respiração

Oxigênio

Arroz tolera alagamento na germinação; soja e milho são bem mais sensíveis.

Lu

Fitocromo

Luz

Luz vermelha ativa o fitocromo; luz vermelho-distante reverte a ativação.

Cada espécie tem sua faixa, parte 2

Temperaturas cardeais: hortaliças

Espécie	Mínima (°C)	Ótima (°C)	Máxima (°C)
Alface	2	20	30
Cenoura	5	25	35
Beterraba	5	30	35
Cebola	10	20	35

Semeadura de outubro a novembro no MT costuma achar temperatura de solo favorável; o risco maior é o solo quente e seco atrasando a primeira chuva.

A luz pode ajudar ou atrapalhar

Fotoblastismo conforme a espécie

Fotoblastismo positivo

Luz estimula a germinaçãoAlface é exemplo clássicoFitocromo ativo predomina

Maioria das cultivadas é neutra, germina com ou sem luz.

Fotoblastismo negativo

Luz inibe a germinaçãoVermelho-distante reverte a ativaçãoProfundidade filtra a luz

Profundidade de semeadura interfere na proporção de luz recebida.

Três variáveis decidem juntas

O que define a profundidade certa

Ta

Reserva

Tamanho da semente

Sementes maiores com mais reserva suportam profundidades maiores.

Vi

Energia

Vigor do lote

Amplifica ou atenua a limitação imposta pela profundidade excessiva.

So

Resistência

Estrutura do solo

Solo compactado ou com crosta aumenta o gasto energético da emergência.

Substâncias usadas no laboratório

Promotores químicos de germinação

Substância	Efeito principal	Uso
Nitrato de potássio	Favorece oxidação, faixa de 0,1% a 1%	Quebra de dormência e sinergismo com luz
Água oxigenada	Aumenta a taxa respiratória	Tomate, cevada, beterraba, espinafre, cebola
Ácido sulfúrico	Aumenta a permeabilidade do tegumento	Escarificação química de braquiárias

A razão importa mais que o nível absoluto

Do embrião imaturo à germinação

1

Estádios iniciais: alta sensibilidade ao ABA, dormência favorecida

2

Maturação avançada: sensibilidade ao ABA declina, à GA aumenta

3

Germinação: síntese e sinalização por GA predominam

4

Dormência: síntese e sinalização por ABA predominam

Regulação hormonal

ABA e giberelina

Modelo de regulação da dormência e germinação por ABA e GA.

Fonte: 16

Um sistema assimétrico, parte 1

Efeito hormonal: hidrolases

Enzima	Efeito do ABA	Efeito da GA
Endo-beta-mananase	Sem efeito	Promove
Celulase	Sem efeito	Promove
Arabinosidase	Sem efeito	Promove

Coadjuvantes do eixo ABA e GA

Outros hormônios na germinação

Et

Sinergia com luz

Etileno

Promove a germinação em sementes dormentes, sobretudo com luz.

Ci

Antagonismo ao ABA

Citocininas

Bloqueiam a ação dos inibidores, segundo o modelo de Khan.

Br

Antagonismo ao ABA

Brassinosteroides

Estimulam a germinação e podem promover a própria síntese de GA.

Um sistema assimétrico, parte 2

Efeito hormonal: parede e membrana

Enzima	Efeito do ABA	Efeito da GA
Beta-1,3-glucanase	Inibe	Promove
Expansina	Sem efeito	Promove
Quitinase	Sem efeito	Promove
H+-ATPase vacuolar	Inibe	Promove

GA nunca inibe; ABA nunca promove.

O que mais atrasa a protrusão

Endosperma é o principal freio

“

O enfraquecimento do endosperma junto à radícula limita a protrusão mais do que o potencial osmótico do embrião.

Hidratar sem deixar germinar

Modalidades de priming

Modalidade	Agente	Vantagem	Limitação
Hidropriming	Água pura	Baixo custo	Controle menos preciso
Osmopriming	PEG 6000 ou 8000	Controle preciso	Custo alto, restrição de aeração
Halopriming	KNO3, NaCl, CaCl2	Baixo custo e praticidade	Risco de fitotoxicidade
Matripriming	Vermiculita ou turfa úmida	Aplicável em escala comercial	Menor controle do potencial

Nem toda lavoura paga essa conta

Onde o priming compensa o custo

Ho

Alto valor

Hortaliças

Sementes de hortaliças concentram o maior uso prático do priming.

Mu

Viveiro

Mudas em bandeja

Uniformidade de emergência é decisiva na produção de mudas em bandeja.

Cu

Escala

Culturas de alto valor

Custo e controle preciso limitam a aplicação em grande escala.

Melhora, mas não recupera

Priming não reverte deterioração

“

Melhora sementes de vigor médio; lotes de vigor muito baixo respondem pouco, e a longevidade pós-priming é menor.

O vigor aparece quando o ambiente aperta

Dois grupos de estresse na germinação

Hídrico e salino

Potencial hídrico muito negativoEfeito iônico se somaVigor discrimina a tolerância

Lotes de maior vigor germinam onde o déficit já bloqueia os demais.

Térmico e alagamento

Frio danifica as membranasCalor desnatura as enzimasAlagamento reduz o oxigênio

Reidratação rápida após frio agrava o extravasamento celular; calor pode induzir dormência secundária.

A ordem da reidratação importa

Frio danifica antes da reidratação

Ac

Composição

Ácidos graxos saturados

Quanto maior o teor, mais cedo a membrana entra em estado gel no frio.

Re

Risco

Reidratação rápida

Água entra antes da membrana reverter ao estado fluido, e a célula extravasa.

Aq

Manejo

Aquecer antes de semear

Aquecer a semente não hidratada antes da semeadura reduz esse dano.

Dados de arroz, quatro lotes

Mesma germinação, emergências diferentes

Lote	Germinação laboratório (%)	Emergência subótima (%)
1	93	84
2	92	71
3	95	68
4	97	82

O mesmo padrão se repete na soja

Do laboratório ao campo desfavorável

90%

de germinação em laboratório em quatro lotes de soja

66 a 90%

faixa de emergência em condições subótimas de campo

Notas da disciplina

Germinação x vigor

Do laboratório ao campo: germinação frente ao vigor.

Fonte: Vigor

O padrão específico orienta o manejo

Gramíneas, leguminosas e oleaginosas

Gr

Amido

Gramíneas

Germinação hipógea, coleóptilo protetor; em milho, a raiz primária tem vida curta.

Le

Cotilédone

Leguminosas

Epígea em soja e feijão (ervilha é hipógea); mobilização sem sinalização hormonal do eixo.

Ol

Óleo

Oleaginosas

Dependem do ciclo do glioxilato; canola é sensível ao estresse.

Como interpretar dois lotes parecidos

O que o boletim não conta

Situação	O que indica
Alta germinação e baixa emergência	Baixo vigor do lote
Germinação igual, emergências diferentes	Vigor diferente entre lotes
Campo favorável	Diferenças de vigor podem não aparecer
Campo desfavorável	Vigor é o fator decisivo

Da semente à decisão de manejo

Estande é o resultado final

1

Estande resulta de germinação, emergência e perdas pós-emergência

2

Aumentar a taxa de semeadura não resolve a desuniformidade

3

Desuniformidade compromete a competição entre plantas

4

Vigor decide o desempenho quando o campo não colabora

?

Retome a pergunta

Por que sementes viáveis nem sempre originam plântulas no campo?

Responda agora com o que você viu na aula.

Encerramento

Da embebição à protrusão, a germinação é uma cascata fisiológica sequencial que decide, antes mesmo da colheita, se o estande vai nascer completo e uniforme.