Unidade II · Desempenho e Análise

Por que as sementes perdem qualidade ao longo do tempo?

Aula 06. Deterioração de Sementes
Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes
Produção e Tecnologia de Sementes
UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra
?
Ponto de partida
Quais condições o agrônomo deve monitorar no armazém para evitar perda de qualidade de lotes entre campanhas?
Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Identificar condições

Reconhecer as condições ambientais de armazenamento que aceleram a deterioração e os limites operacionais seguros.

02

Diagnosticar o estágio

Diagnosticar o estágio de deterioração de um lote a partir de resultados combinados de análise fisiológica.

03

Orientar práticas

Orientar produtores e armazenadores sobre práticas que retardam a perda de qualidade fisiológica entre safras.

Delouche (1979) e a referência conceitual

Três atributos da deterioração

In
Sempre ocorre

Inexorável

Não pode ser evitada, apenas retardada por decisões de manejo.

Ir
Sem retorno

Irreversível

Uma vez instalada, nenhum tratamento restaura a qualidade fisiológica anterior.

Va
Sem padrão fixo

Variável

A velocidade difere entre espécies, cultivares e sementes de um mesmo lote.

Conceito central

Deterioração não se confunde com dano

Processo contínuo e irreversível, da maturidade fisiológica até a morte da semente; dano é evento externo que a acelera.
O que a germinação não revela sozinha

Vigor, germinação e morte da semente

Vi
Primeiro a cair

Vigor declina primeiro

É o atributo mais sensível, o primeiro a ceder com o avanço da deterioração.

Ge
Último atributo

Germinação cede depois

Permanece alta mesmo quando a deterioração já avança dentro da célula.

Mo
Definição operacional

Morte da semente

Ausência de germinação em condições adequadas, descartada a hipótese de dormência.

Delouche e Baskin (1973)

Do evento celular à morte

1
Maturidade fisiológica com máximo vigor e qualidade
2
Desestruturação de membranas e acúmulo de radicais livres
3
Peroxidação lipídica reduz a fluidez das membranas
4
Vigor declina antes da germinação mensurável
5
Danos ao DNA e morte da semente
Sequência

Do evento celular à morte

Sequência de eventos que caracterizam a deterioração.
Sequência de eventos que caracterizam a deterioração.
Fonte: Krzyzanowski et al. — Deterioração e Vigor da Semente
Krzyzanowski et al. (2022), com base em Ebone et al. (2019)

As três fases do processo oxidativo

FaseEstado celularEventos principais
IMaturidade fisiológica, sem deterioração aparenteLigeira redução do vigor; reações reversíveis
IIDanos oxidativos instaladosPeroxidação lipídica intensa; lixiviação de solutos
IIIColapso celularDesconstrução de membranas mitocondriais; danos ao DNA
A passagem da Fase I à III depende de temperatura, teor de água e qualidade inicial do lote.
Processo

Três fases da deterioração

As fases da deterioração, da maturidade fisiológica à morte.
As fases da deterioração, da maturidade fisiológica à morte.
Fonte: Krzyzanowski et al. — Deterioração e Vigor da Semente
Parrish e Leopold (1978), em soja

Respiração cai antes da germinação

99%
de germinação aos dois dias de envelhecimento acelerado
40%
de queda na taxa respiratória no mesmo período
O alvo bioquímico primário

Membranas sob ataque oxidativo

Me
Alvo primário

Membranas

Ampla superfície e ácidos graxos insaturados as tornam alvo preferencial dos agentes oxidativos.

Mi
Primeira organela

Mitocôndrias

Cristas ricas em lipídios insaturados exibem dano ultraestrutural antes das demais organelas.

Ra
Subproduto celular

Radicais livres

Espécies reativas de oxigênio superam a neutralização e instalam o estresse oxidativo.

O teor de água muda o mecanismo

Duas vias de oxidação lipídica

Abaixo de 6% de água

Autoxidação não enzimáticaPredomina em sementes muito secasReação direta com oxigênio

Marcos Filho (2005).

Acima de 14% de água

Peroxidação mediada por enzimasPredomina em sementes úmidasEntre 6% e 14%, a água protege

Na faixa intermediária, a água reduz o acesso do oxigênio aos lipídios.

Subprodutos do metabolismo celular

Espécies reativas de oxigênio

Su
Radical primário

Ânion superóxido

Formado pela redução incompleta do oxigênio no metabolismo celular.

Pe
Molécula reativa

Peróxido de hidrogênio

Acumula-se quando a capacidade de neutralização celular é superada.

Hi
Mais reativo

Radical hidroxila

Reage rapidamente com lipídios, proteínas e o próprio DNA celular.

Marcador consagrado do dano oxidativo

Malondialdeído revela a peroxidação

Produto final da peroxidação lipídica, quantificável pelo método do ácido tiobarbitúrico em laboratório.
Quando a defesa falha

Sistemas antioxidantes e colapso

En
Enzimático

Enzimas de defesa

Superóxido dismutase, catalase e peroxidases neutralizam as espécies reativas de oxigênio.

Co
Não enzimático

Compostos protetores

Tocoferol, ácido ascórbico, flavonoides e glutationa reduzida contêm o dano oxidativo.

Cl
Retroalimentação

Colapso progressivo

As próprias enzimas de reparo tornam-se alvo, o que acelera o processo deteriorativo.

Bioquímica

Sistemas antioxidantes

Equilíbrio e colapso do sistema antioxidante da semente.
Equilíbrio e colapso do sistema antioxidante da semente.
Fonte: Krzyzanowski et al. — Deterioração e Vigor da Semente
Marcos Filho et al. (1997), em soja

Concentração de DNA e germinação

Condição de armazenamentoDNA (µg/mg matéria seca)Germinação
Depósito convencional1,3 a 3,6Zero
Câmara fria, 10°C e 50% UR4,0 a 6,468% a 94%
DNA é marcador tardio, não precoce; a síntese de enzimas de reparo ocorre nas primeiras horas de embebição.
A composição química define a via

Peroxidação ou reação de Maillard

Soja e algodão

Ricas em lipídiosPeroxidação lipídica dominaÁcidos graxos livres como indicador

Sementes oleaginosas deterioram sobretudo pela via lipídica.

Cereais

Lipídios concentrados no embriãoMaillard ganha peso relativoDepende do teor de açúcares redutores

A velocidade da reação de Maillard é proporcional aos açúcares redutores.

Deterioração mesmo sem enzima

Três reações espontâneas

Ma
Escurecimento

Reação de Maillard

Condensação entre aminoácidos e açúcares redutores gera pigmentos que inativam enzimas.

Ra
Perda de função

Racemização

Converte L-aminoácidos em D-aminoácidos, com perda de especificidade das proteínas.

Hi
Acidificação

Hidrólise espontânea

Libera ácidos graxos livres, reduz o pH celular e alimenta a peroxidação.

Dois indicadores de deterioração avançada

Ácidos graxos livres e fermentação

Hidrólise lipídica

Libera ácidos graxos livresIndicador em sementes oleaginosasReduz o pH celular

Consagrado em soja e algodão.

Fermentação anaeróbica

Gera etanol e acetaldeídoRisco em embalagem hermética úmidaInibe a atividade mitocondrial

Cria microambiente favorável à fermentação.

Fatores internos e ambientais

Fatores físicos: água e temperatura

FatorMecanismoRelação com a deterioração
Teor de águaMobilidade molecular e enzimáticaAcima de 14% acelera; 6% a 14% protege
TemperaturaVelocidade das reações químicasMaior temperatura acelera todas as reações
Abaixo de 6% de água, a autoxidação lipídica se intensifica.
Regra de Harrington

O período seguro pode dobrar

1 ponto %
de queda no teor de água dobra o período seguro
5,5°C
de queda na temperatura tem o mesmo efeito
A regra tem limites de validade

Limites da regra de Harrington

Dentro da faixa segura

Umidade entre 5% e 14%Temperatura entre 0°C e 50°CRegra de Harrington se aplica

Condições constantes de temperatura e umidade.

Fora da faixa segura

Abaixo de 5%: autoxidação cresceAcima de 14%: fungos dominamRegra deixa de ser válida

Limites do modelo; não usar fora deles.

Fatores bióticos e mecânicos

Fatores químicos e bióticos

FatorMecanismoRelação com a deterioração
Composição químicaSuscetibilidade à oxidaçãoOleaginosas deterioram mais rápido
OxigênioSubstrato da peroxidação lipídicaRedução de O₂ retarda a peroxidação
MicrorganismosConsumo de reservas e calorAmplificam a deterioração em curso
Danos mecânicosRompe tegumento, expõe o embriãoPorta de entrada para água e fungos
Marcos Filho (2005)

Diante da escolha, controle a umidade

Entre temperatura e teor de água, o controle da umidade é a intervenção preferível no armazém.
Delouche et al. (1973)

Soma segura de umidade e temperatura

Período desejadoSoma máxima (UR% + T°C)
8 a 10 mesesNão superior a 80
12 a 18 meses65 a 70
3 a 5 anosNo máximo 55
5 a 15 anosNo máximo 45
Havendo opção entre as duas, o controle da umidade é preferível ao da temperatura.
Cerrado mato-grossense

Clima tropical exige refrigeração

UR
Clima local

Soma acima de 80

Temperaturas acima de 25°C e UR de 80% a 95% no período chuvoso em Mato Grosso.

Ca
Solução

Câmara fria

Ambiente controlado necessário quando o armazenamento excede poucos meses.

Re
Solução a granel

Resfriamento a granel

Sistemas como Frioequável, Granifrigor e Cool Air atendem regiões tropicais úmidas.

Ellis e Roberts (1980)

Uma equação para a longevidade

A equação relaciona germinação inicial, tempo de armazenamento, temperatura e teor de água para prever a longevidade do lote.
Como funciona o modelo

Variáveis e limites do modelo

TermoSignificado
vProbit da germinação esperada ao final do período
KiProbit da germinação inicial do lote
pPeríodo de armazenamento decorrido
σTempo para a viabilidade cair um probit abaixo de Ki
Vale para sementes ortodoxas em temperatura e umidade constantes; não se aplica a recalcitrantes.
Uso prático da equação

Nomograma, distribuição e limites

Di
Formato da curva

Distribuição normal

A morte do lote é gradual, nunca abrupta, com dispersão progressiva.

No
Uso operacional

Nomograma

Versão gráfica da equação, sem exigir cálculo direto na unidade.

Or
Restrição

Só sementes ortodoxas

Não se aplica a sementes recalcitrantes.

Cu
Variação

Constantes por cultivar

Ki, Cw e Ch mudam entre espécies e cultivares.

Antes mesmo da colheita

A deterioração começa no campo

1
Semente atinge a maturidade fisiológica ainda na planta
2
Chuvas e ciclos de umedecimento aceleram o processo
3
Atraso na colheita amplia a perda de forma não linear
4
Colheita fora da faixa ideal de umidade aumenta o dano mecânico
Pré-colheita

Deterioração no campo

Alterações físicas pela oscilação do teor de água no campo.
Alterações físicas pela oscilação do teor de água no campo.
Fonte: Embrapa Soja — Documentos, 380
Ponto de partida por cultura

Maturidade fisiológica: soja e feijão

EspécieTeor de água
Soja50% a 55%
Feijão40% a 45%
Toledo e Marcos Filho, em milho

O atraso custa cada vez mais

1,5%
de perda aos seis dias de atraso na colheita
5%
de perda aos vinte e cinco dias
15%
de perda aos cinquenta dias
Ponto de partida por cultura

Maturidade fisiológica: milho, arroz e trigo

EspécieTeor de água
Milho30% a 35%
ArrozPróximo de 32%
Trigo35% a 40%
Duas manifestações do dano mecânico

Trincamento e amassamento

Dano imediato

Umidade abaixo de 13%Rachaduras visíveis no tegumentoPerda imediata de germinação e vigor

Detectado logo após a colheita.

Dano latente

Umidade acima de 18%Deformação sem fratura visívelSó detectável pelo tetrazólio

Manifesta-se semanas ou meses depois e irradia deterioração.

Dano mecânico

Trincamento e amassamento

Injúrias mecânicas na colheita de sementes de soja.
Injúrias mecânicas na colheita de sementes de soja.
Fonte: Marcos Filho — Fisiologia de Sementes de Plantas Cultivadas
Peske (2006)

Rotação do cilindro e dano mecânico

Rotação (rpm)11% de umidade13% de umidade15% de umidade
45086% germ., 12% dano89% germ., 10% dano90% germ., 6% dano
60080% germ., 44% dano86% germ., 28% dano88% germ., 16% dano
80065% germ., sem dado73% germ., 41% dano86% germ., 24% dano
A 450 rpm e 15% de umidade, o dano cai a 6% sem perder germinação.
Do impacto à colonização

Dano mecânico abre caminho

Tr
Mecanismo

Trilha na colhedora

Velocidade do cilindro e teor de água no impacto definem a intensidade do dano.

Fo
Efeito tardio

Foco irradiador

O tecido comprimido expande o processo oxidativo para regiões vizinhas do embrião.

Po
Consequência

Porta de entrada

A fragilidade mecânica facilita a colonização por microrganismos de solo e de armazenamento.

Diagnóstico

Dano mecânico latente

Dano mecânico latente e imediato pelo teste de tetrazólio.
Dano mecânico latente e imediato pelo teste de tetrazólio.
Fonte: Embrapa Soja — Documentos, 380
Em qualquer etapa de manuseio

Onde o dano mecânico ocorre

1
Colheita pelo mecanismo de trilha da colhedora
2
Transporte a granel até a unidade
3
Recepção e pré-limpeza do lote
4
Beneficiamento e classificação das sementes
5
Semeadura pela semeadora no campo
Duas populações fúngicas distintas

Fungos de campo e de armazenamento

Fungos de campo

Fusarium, Alternaria, PhomopsisUmidade acima de 20%Atuam antes da colheita

Reduzem a qualidade no campo e transmitem doenças.

Fungos de armazenamento

Aspergillus e PenicilliumUmidade de 12% a 18,5%Atuam durante o armazenamento

Reduzem a viabilidade, aquecem a massa e produzem micotoxinas.

Patologia

Fungos de armazenamento

Crescimento de fungos de armazenamento em meio salino.
Crescimento de fungos de armazenamento em meio salino.
Fonte: SEMENTES
Christensen (1972)

Sucessão fúngica: umidade baixa

Umidade relativaTeor de águaFungo predominante
65% a 70%10% a 12%Aspergillus halophilicus
70% a 75%12% a 13%A. restrictus, A. glaucus
75% a 80%13% a 15%A. candidus, A. ochraceus
Krzyzanowski et al. (2022), em soja

Limite seguro para armazenar soja

14%
de teor de água acima do qual predomina Aspergillus flavus
13%
teor de água recomendado para armazenar sementes de soja
Armazenamento

Aspergillus na soja

Aspergillus flavus infectando semente de soja armazenada.
Aspergillus flavus infectando semente de soja armazenada.
Fonte: Embrapa Soja — Documentos, 380
Christensen (1972)

Sucessão fúngica: umidade alta

Umidade relativaTeor de águaFungo predominante
80% a 85%15% a 17%A. flavus, Penicillium sp.
85% a 90%17% a 19%Penicillium spp.
Acima de 90%Acima de 19%Fungos de campo
Consequências da colonização

O que os fungos causam

Pe
Viabilidade

Perda de germinação

A invasão do embrião reduz diretamente a capacidade germinativa do lote.

Ra
Qualidade

Rancificação do óleo

Aumento de ácidos graxos livres compromete a qualidade da semente oleaginosa.

Mi
Segurança

Micotoxinas

Aflatoxinas, zearalenona e deoxinivalenol comprometem a segurança do lote.

Do secador à câmara fria

Estratégias: secagem e câmara fria

EstratégiaEficáciaLimitação
Secagem até teor seguroAlta; a mais eficaz isoladamenteSecagem excessiva induz autoxidação
Câmara friaAlta em regiões tropicaisCondensação ao retirar as sementes
Do recebimento ao monitoramento

Fluxo de decisão no armazém

1
Avaliar teor de água e secar se necessário
2
Avaliar germinação e vigor do lote recebido
3
Definir sistema conforme período e região
4
Monitorar periodicamente teor de água e temperatura
5
Corrigir com arejamento, ressecagem ou antecipação de uso
Da embalagem ao silo

Estratégias: embalagem e resfriamento

EstratégiaEficáciaLimitação
Embalagem herméticaAlta para sementes secasPerigosa acima do teor seguro
Atmosfera modificadaAlta para sementes de alto valorCusto limita a aplicação
Resfriamento a granelAlta em armazenamento a granelExige infraestrutura de silo
Detalhes que fazem diferença

Condicionamento e soja tropical

Transição

Câmara de condicionamento

Cinco a sete dias com temperatura e umidade intermediárias antes do ambiente externo.

Te
Tegumento

Teor de lignina

Acima de 5,3% no tegumento aumenta a resistência ao dano mecânico e à umidade.

Ép
Época

Época de semeadura

Semeaduras a partir de novembro reduzem a maturação em período de maior chuva em Mato Grosso.

Embrapa (2016), em soja tropical

Deterioração por umidade tem três faces

Ciclos de chuva e secagem alternados somam alterações físicas, fisiológicas e patogênicas na semente madura.
Pré-colheita

Deterioração por umidade

Chuvas de pré-colheita e a deterioração por umidade.
Chuvas de pré-colheita e a deterioração por umidade.
Fonte: Embrapa Soja — Documentos, 380
Três alterações simultâneas

Três alterações da deterioração

Alteração física

Enrugamento e ruptura

Cotilédones enrugam e as camadas do tegumento se rompem.

Fi
Alteração fisiológica

Dano às membranas

Degradação de lipídios e proteínas compromete as membranas celulares.

Pa
Alteração patogênica

Colonização fúngica

Phomopsis, Fusarium e Colletotrichum truncatum colonizam a semente madura.

Diagnóstico

Sintomas por umidade

Sementes de soja com sintomas típicos de deterioração por umidade.
Sementes de soja com sintomas típicos de deterioração por umidade.
Fonte: Embrapa Soja — Documentos, 380
Nunca um único teste

Indicadores fisiológicos de deterioração

IndicadorO que medeEstágio detectável
GerminaçãoCapacidade germinativa em condições ideaisDeterioração moderada a avançada
Envelhecimento aceleradoVigor sob estresse de calor e umidadeDeterioração inicial a moderada
Condutividade elétricaIntegridade de membranas celularesDeterioração inicial
Regra técnica de monitoramento

Nunca decidir com um único indicador

Lotes com germinação no padrão podem ter vigor baixo o suficiente para comprometer o estande em campo.
Nunca um único teste

Indicadores bioquímicos e ambientais

IndicadorO que medeEstágio detectável
TetrazólioAtividade das desidrogenases e dano mecânicoDeterioração inicial a avançada
Ácidos graxos livresHidrólise lipídica em oleaginosasDeterioração moderada a avançada
Temperatura da massaAtividade metabólica e fúngica no armazémProblema já instalado
Proporcional ao risco do lote

Com que frequência avaliar o lote

4 a 6 meses
entre avaliações em câmara fria com umidade segura
Mensal a bimestral
em armazém convencional tropical, sobretudo soja
A qualidade inicial não se recupera

Fase de entrada define a longevidade

Lote entra em Fase I

Sem dano oxidativo instaladoReações ainda reversíveisMaior longevidade em câmara fria

Ponto de partida favorável.

Lote entra em Fase II

Peroxidação lipídica já intensaLongevidade reduzida desde a entradaVantagem perdida não se recupera

Mesma germinação, destino diferente.

Prioridade absoluta

Colheita no ponto certo

A deterioração de campo é irreversível e se soma à do armazém; recuperar a qualidade inicial perdida não é possível.
?
Retome a pergunta
Quais condições o agrônomo deve monitorar no armazém para evitar perda de qualidade de lotes entre campanhas?
Responda agora com o que você viu na aula.
Encerramento
Retardar a deterioração exige monitorar teor de água, temperatura e vigor do lote, do campo ao armazém, antes que a perda apareça no boletim.