Unidade II · Desempenho e Análise

Por que algumas sementes não germinam mesmo em condições favoráveis?

Aula 07. Dormência de Sementes
Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes
Produção e Tecnologia de Sementes
UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra
?
Ponto de partida
Por que a colheita antecipada em campo de sementes de soja pode criar um problema de dormência que não existia antes?
Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Explicar indução e manutenção

Explicar os mecanismos de indução e manutenção da dormência e associá-los ao tipo identificado no laudo.

02

Interpretar duras e dormentes

Interpretar a presença de sementes duras e dormentes no laudo de análise segundo os critérios das RAS/MAPA.

03

Indicar o tratamento adequado

Identificar o tipo de dormência presente e indicar o método de superação adequado para cada caso.

O erro mais comum no diagnóstico

Dois erros, prejuízos opostos

Mo
Excesso de cautela

Tratar morta como dormente

Mantém o lote em análise além do necessário e arrisca comercializar material inviável.

Do
Reprovação indevida

Tratar dormente como morta

Reprova lotes que, com o tratamento certo, atingiriam os padrões de comercialização.

Se
Postura técnica

Semente dura não é burocracia

Ignorar o que essa categoria revela sobre a história do lote é erro recorrente.

Quiescência, dormência, inviabilidade

Três estados de inatividade

EstadoBloqueio internoAtitude correta
QuiescênciaNenhum, falta condição ambientalSuprir água, temperatura, oxigênio ou luz
DormênciaAtivo e identificávelDiagnosticar o tipo e tratar
InviabilidadeEmbrião comprometidoNenhum tratamento recupera a semente
Definição

Bloqueio interno, ativo e superável

Semente dormente é viável e possui bloqueio interno que impede a germinação mesmo com água, temperatura, oxigênio e luz adequados.
Repouso ambiental x bloqueio interno

Quiescência e dormência lado a lado

Quiescência

Falta condição ambientalSem bloqueio internoGermina ao suprir a condição

Estado natural de semente seca recém-colhida.

Dormência

Bloqueio interno ativoNo tegumento, endosperma ou embriãoExige tratamento específico

O bloqueio precisa ser identificável e superável.

Um atributo graduado, não um interruptor

Dormência varia dentro do lote

Ge
Fator genético

Genótipo

Determina parte da intensidade do bloqueio em cada semente do lote.

Po
Posição na planta

Posição da semente

A posição na planta-mãe influencia o grau de dormência recebido.

Am
Condições na maturação

Ambiente

Condições ambientais durante a maturação completam a variação de intensidade.

Um século de classificação

Como a dormência foi organizada

1
Crocker (1916) propõe a primeira sistematização
2
Nikolaeva (1969) classifica por mecanismos envolvidos
3
Baskin e Baskin (2004) definem cinco classes hierárquicas
4
Sistema atual simplifica em dois grupos pelo locus do bloqueio
Grupo cobertura: tegumento, pericarpo, endosperma

Três tipos por bloqueio externo

TipoLocusMecanismo
FísicaTegumento e pericarpoImpermeabilidade à água
MecânicaPericarpo e endospermaResistência ao crescimento da radícula
QuímicaTegumento, pericarpo, endosperma, glumelasInibidores químicos e retenção de oxigênio por fenólicos
Vantagem diagnóstica

O locus já indica a estratégia

A organização binária por locus do bloqueio, cobertura ou embrião, já orienta a escolha do tratamento antes de aprofundar o mecanismo.
Grupo embrião: bloqueio intrínseco

Três tipos por bloqueio interno

TipoLocusMecanismo
FisiológicaEmbriãoDesequilíbrio ABA e giberelinas
MorfológicaEmbriãoImaturidade morfológica
MorfofisiológicaEmbriãoImaturidade e bloqueio simultâneos
Organização no tempo

Dormência primária e secundária

Primária

Estabelecida na maturaçãoPresente na dispersãoOrigem genética e ambiental

Determinada antes de a semente deixar a planta-mãe.

Secundária

Induzida após a dispersãoTemperatura extrema ou anaerobioseLuz espectral desfavorável

Semente quiescente pode se tornar secundariamente dormente.

Tipos

Dormência primária e secundária

Alteração de receptores na indução da dormência secundária.
Alteração de receptores na indução da dormência secundária.
Fonte: FAEPE/UFLA
O embrião está pronto, o impedimento é externo

Bloqueio nas estruturas de cobertura

Barreira hídrica

Física

Camada paliçádica com linha lúcida impregnada de suberina e ceras bloqueia a entrada de água.

Me
Barreira estrutural

Mecânica

Pericarpo ou endosperma rígidos opõem resistência física ao crescimento da radícula.

Qu
Barreira química

Química

Compostos fenólicos, cumarinas e ácido abscísico no pericarpo inibem a germinação.

Ocorrência e intensidade da dormência física

Quantas famílias, qual variação

15 famílias
produzem sementes com tegumento impermeável à água
Déficit hídrico
na maturação de Glycine max aumenta a proporção de sementes duras
Dormência física

Tegumento impermeável

Tegumentos impermeáveis à água: a dormência física.
Tegumentos impermeáveis à água: a dormência física.
Fonte: Marcos Filho — Fisiologia de Sementes de Plantas Cultivadas
Onde a impermeabilidade aparece

Famílias com sementes duras

Fa
Fabaceae

Leguminosas

Mucuna-preta, soja perene, alfafa, trevos, centrosema, calopogônio e leucena.

Ma
Malvaceae

Quiabo

Representa a ocorrência de impermeabilidade tegumentar fora das leguminosas.

Ou
Outras famílias

Convolvulaceae e Chenopodiaceae

Corda-de-viola e beterraba somam-se às quinze famílias com tegumento impermeável.

Beterraba, um caso documentado

Inibidores no pericarpo bloqueiam

Compostos fenólicos, cumarinas, ácido ferúlico e ácido abscísico no pericarpo reduzem a germinação; a lavagem em água corrente remove os inibidores.
Não é água, é troca gasosa

Dormência em arroz, trigo e sorgo

Ar
Domina o quadro

Arroz

Compostos fenólicos nas glumelas retêm oxigênio e bloqueiam a respiração do embrião.

Tr
Sensibilidade ao ABA

Trigo

Resistência à germinação na espiga é determinada por sensibilidade diferencial ao ABA.

So
Risco secundário

Sorgo

Dormência primária é superada naturalmente; o risco está na dormência secundária pela secagem.

Ponto de máximo vigor

Maturação fisiológica do arroz

35 dias
após a floração até a maturação fisiológica
32%
de umidade no ponto de máximo vigor
18 a 23%
teor de umidade na colheita
Cerrado / MT

Armazenamento supera a dormência natural

O período entre safras, de 6 a 7 meses, supera a dormência da maioria das cultivares de arroz da região.
A mesma operação, dois efeitos

Secagem do arroz: rompe ou instala

Calor moderado

Reduz atividade da peroxidaseRompe a dormência primária

Favorece a superação do bloqueio fenólico original.

Acima de 42°C

Abaixo de 11% de umidadeInstala dormência secundáriaPericarpo bloqueia a entrada de água

Mecanismo diferente do bloqueio respiratório original.

Genética e clima se somam

ABA determina a resistência à brotação

Cultivares resistentes à germinação na espiga têm sensibilidade diferencial ao ABA; noites quentes no enchimento reduzem a dormência e aumentam o risco.
Diagnóstico impreciso, tratamento errado

Quando bloqueios se combinam

Predomínio físico

Lavagem não resolve

Lote com dormência física tratado com lavagem tem resultado insatisfatório; não rompe a linha lúcida.

Qu
Predomínio químico

Escarificação não resolve

Lote com inibidores no pericarpo submetido à escarificação mecânica também tem resultado insatisfatório.

Di
Regra geral

Mecanismo dominante primeiro

O diagnóstico correto exige identificar o mecanismo dominante antes de escolher o tratamento.

RAS / MAPA

Semente dura é categoria analítica

A definição é operacional, não biológica; biologicamente é dormência física, o embrião está íntegro e germina se escarificado.
Boletim de análise de sementes

Três categorias, três destinos

CategoriaAbsorveu água?Viabilidade
Semente duraNãoPreservada, embrião íntegro
Semente dormenteSim, turgidaA verificar por tetrazólio ou dissecação
Semente mortaSim, mole ou apodrecidaNula
Em dúvida entre dormente e morta, classifica-se como morta.
Da ausência de germinação à categoria final

Como o boletim classifica a semente

1
Semente sem plântula é avaliada quanto à absorção de água
2
Sem absorção, é classificada como semente dura
3
Com absorção e aspecto sadio, é classificada como dormente
4
Dormência igual ou maior que 5% exige verificação por tetrazólio, dissecação ou outro método aprovado
5
Sem confirmação de viabilidade, a semente é reclassificada como morta
Grupo embrião

O bloqueio está na relação ABA/GA

Não é o valor absoluto de cada hormônio, é a relação entre as concentrações de ABA e giberelinas.
Intensidade do bloqueio

Três graus de dormência fisiológica

Mais comum

Não profunda

Cede rapidamente a nitrato de potássio, alternância de temperatura ou luz.

In
Tratamento prolongado

Intermediária

Exige tratamentos mais prolongados, como pré-esfriamento úmido.

Pr
Rara em cultivares

Profunda

Requer estratificação fria úmida por períodos longos, típica de espécies silvestres.

Imaturidade do embrião

Morfológica e morfofisiológica

Morfológica

Embrião subdesenvolvidoSem componente hormonalPrecisa crescer antes de germinar

Ocorre em Apiaceae, Ranunculaceae e espécies florestais.

Morfofisiológica

Imaturidade e bloqueio simultâneosSubtipos de complexidade crescenteTratamentos longos e sequenciais

Exemplo no gênero Annona, como graviola e araticum.

Dois bloqueios, uma sequência

Dormência dupla: ordem obrigatória

1
Diagnóstico confirma bloqueio tegumentar e embrionário juntos
2
Escarificação mecânica, química ou térmica supera o tegumento
3
Embebição passa a ocorrer normalmente
4
Estratificação fria, giberelina ou nitrato de potássio supera o embrião
Confirmação antes de qualquer tratamento

Teste de embebição decide o passo

Ocorre em Schizolobium parahyba, em Convolvulaceae e em espécies florestais; sem absorção de água, a escarificação vem sempre primeiro.
Amen (1968)

Quatro etapas do controle da dormência

01
Na maturação

Indução

Ocorre durante a maturação em resposta a sinais do ambiente.

02
Metabolismo baixo

Manutenção

Período de atividade metabólica baixa sustentado pelo bloqueio já estabelecido.

03
Sinal específico

Suspensão do bloqueio

Depende de estímulo ambiental específico detectado pela semente já dispersa.

04
Retomada

Germinação

Superado o bloqueio, o metabolismo retoma o rumo da formação da plântula.

Sinais do ambiente

Temperatura e fitocromo regulam o bloqueio

O fitocromo B ativo promove giberelinas; razão vermelho/vermelho-extremo alta, como à luz solar direta, sinaliza condições favoráveis.
Regulação

ABA, GA e fitocromo

Modelo de regulação da dormência e germinação por ABA e GA.
Modelo de regulação da dormência e germinação por ABA e GA.
Fonte: 16
Genes e marcas do ambiente

O que controla a dormência

DO
Gene principal

DOG1

Locus mais caracterizado; alta expressão aumenta sensibilidade ao ABA e a dormência.

NC
Síntese e catabolismo

NCED e CYP707A

Regulam a síntese e a quebra do ABA conforme temperatura e umidade.

Ep
Memória do ambiente

Epigenética

Metilação do DNA e modificação de histonas registram o estresse da planta-mãe.

Objetivo depende da espécie

Um paradoxo do melhoramento genético

Reduzir a dormência

Germinação rápidaEmergência uniformeObjetivo em muitas espécies

Buscado onde a uniformidade da lavoura é prioridade.

Manter alguma dormência

Trigo e sorgoEvita brotação pré-colheitaAlta umidade na maturidade

Selecionar contra a própria uniformidade que se busca no restante da lavoura.

Reserva viável no solo

O banco de sementes do solo

20 a 100 mil
sementes viáveis por metro quadrado em solos cultivados
Dormência secundária
estado da maioria das sementes no banco do solo
Preparo do solo ativa o banco

Preparo convencional x semeadura direta

Preparo convencional

Movimenta e expõe à luzAtiva o fitocromoEstimula germinação de daninhas

Cada operação que inverte camadas ativa o banco profundo.

Semeadura direta

Palha filtra a luzMantém dormência secundáriaReduz sem eliminar a emergência

Sementes profundas com pouco oxigênio ficam dormentes por mais tempo.

Dois perfis, mesma região

Forrageiras do Cerrado mato-grossense

Ma
Dormência dupla origem

Urochloa brizantha

Bloqueio exógeno nas glumas e endógeno fisiológico no embrião, cultivar Marandu.

Hu
Sem dormência

Urochloa humidicola

Não apresenta dormência, mas exige atenção redobrada às condições de colheita.

St
Física por Fabaceae

Stylosanthes

Dormência física por impermeabilidade tegumentar, alta em anos de déficit hídrico.

Cerrado / MT

Colheita e superação natural da Marandu

A colheita de Urochloa brizantha cv. Marandu ocorre em torno de janeiro e maio; o armazenamento a seco supera a dormência residual.
Método de colheita muda a dormência

Direta ou por varredura

Colheita direta

Maior imaturidade relativaDormência mais intensaArmazenamento supera aos poucos

Colhedoras recolhem sementes menos maduras que a deiscência natural.

Colheita por varredura

Após deiscência naturalDormência residual mínimaJá é referência confiável

Sementes já maduras na queda ao solo antes da varredura.

Exceção entre as braquiárias

Sem dormência, mais vulnerável

Urochloa humidicola não apresenta dormência, o que simplifica o teste, mas exige atenção redobrada às condições de colheita e à deterioração rápida.
Mesma cultura, dois resultados

Soja: ponto certo x colheita antecipada

Colheita no ponto certo

Deposição de suberina completaTegumento plenamente impermeávelMaior tolerância ao retardamento

Sementes duras toleram mais a oscilação de umidade no campo.

Colheita antecipada

16% a 19% de umidadeDeposição de suberina interrompidaDormência física residual anômala

Cria um problema de dormência que não existe na colheita correta.

Evidência experimental em soja

Impermeabilidade sustenta o potencial

Cultivar com tegumento impermeável manteve estável a soma de normais e duras por mais tempo que cultivar sem impermeabilidade, mesmo após chuva pré-colheita.
Do campo ao mercado

Implicações na cadeia da semente

Pr
Produção

Reteste necessário

Análise logo após a colheita do arroz pode subestimar o potencial do lote.

Be
Beneficiamento

Valor cultural muda

Sementes duras de forrageiras têm potencial germinativo real e alteram o cálculo de semeadura.

Co
Comercialização

Padrões do MAPA

Lotes fora dos padrões mínimos de germinação não podem ser comercializados como sementes.

Um ponto que confunde análises

O que parece ganho é superação

A qualidade fisiológica se define antes do armazém e nunca melhora depois; o aumento de germinação do arroz recém-colhido é dormência sendo superada.
Antes de tratar, diagnosticar

Fluxo de diagnóstico e superação

1
Teste de embebição indica se há bloqueio físico
2
Sem absorção de água, escarificação mecânica, química ou térmica
3
Com absorção e embrião maduro, tratamento fisiológico
4
Embrião imaturo, armazenamento e tratamentos sequenciais
Escarificação e suas variações

Quatro caminhos para o tegumento

MétodoAçãoCuidado
Escarificação mecânicaAtrito reduz a camada paliçádicaIntensidade evita ferir o embrião
Escarificação químicaÁcido sulfúrico deixa tegumento porosoLavagem obrigatória após o ácido
Escarificação térmicaÁgua quente cria microfissurasTempo e temperatura controlados
Imersão em água24 a 48 horas em temperatura ambienteIndicada para impermeabilidade leve
Controle de intensidade é o ponto crítico

Três formas de escarificar

Me
Atrito

Mecânica

Atrito contra superfícies abrasivas reduz a camada paliçádica sem atingir o embrião.

Qu
Ácido sulfúrico

Química

Imersão em ácido sulfúrico concentrado, cerca de duas partes para uma de sementes.

Água quente

Térmica

Imersão breve em água quente cria microfissuras por dilatação diferencial.

Ácido sulfúrico concentrado exige rigor

Proteção antes da eficácia

Equipamento de proteção completo e capela são obrigatórios; a proporção é de duas partes de ácido para uma de sementes, indicada para Desmodium e Urochloa.
Do substrato ao frio prolongado

Quatro caminhos para o embrião

MétodoCondiçãoUso principal
Nitrato de potássio0,2% no substratoDormência fisiológica não profunda
Ácido giberélico0,02% a 0,1% no substratoConforme intensidade do bloqueio
Luz e alternância térmicaCâmara com ciclos programadosComponente fotossensível
Estratificação fria úmida5°C a 10°C por dias a mesesDormência fisiológica profunda
Pré-aquecimento a 50°C ajuda cereais; em lotes heterogêneos, o tratamento pode estressar as sementes não dormentes.
Base legal da comercialização

Fora do padrão, não se comercializa

A Lei 10.711/2003 e o Decreto 10.586/2020 exigem padrões mínimos de germinação, pureza e água por espécie; dormência não tratada pode reprovar um lote valioso.
RAS (BRASIL, 2025)

Cinco protocolos, quatro em destaque

TratamentoCondiçõesEfeito
Pré-secagem em estufa50°C por 96 horasReduz atividade da peroxidase
Maceração em água40°C por 24 horasRompe o bloqueio fenólico
Hipoclorito de sódioSolução 0,5% por 24 horasPreferível à maceração em água
Pré-aquecimento50°CReduz a dormência pós-colheita
Imersão em ácido nítrico 1N por 24 horas é o quinto protocolo formal previsto.
O número não é o fim da história

Dois lotes, duas perguntas

40%
de germinação em lote de arroz recém-colhido, ainda dormente
72%
de germinação em lote de soja com 20% de sementes duras
?
Retome a pergunta
Por que a colheita antecipada em campo de sementes de soja pode criar um problema de dormência que não existia antes?
Responda agora com o que você viu na aula.
Encerramento
Dormência é bloqueio identificável e superável; diagnosticar o tipo certo decide entre reprovar um lote ou liberar o potencial que ele já carrega.