Unidade II · Desempenho e Análise

Por que algumas sementes não germinam mesmo em condições favoráveis?

Aula 07. Dormência de Sementes

Prof. Dr. Anísio da Silva Nunes

Produção e Tecnologia de Sementes

UNEMAT · Agronomia · Tangará da Serra

?

Ponto de partida

Por que a colheita antecipada em campo de sementes de soja pode criar um problema de dormência que não existia antes?

Ao final desta aula, você será capaz de

Objetivos de aprendizagem

01

Explicar indução e manutenção

Explicar os mecanismos de indução e manutenção da dormência e associá-los ao tipo identificado no laudo.

02

Interpretar duras e dormentes

Interpretar a presença de sementes duras e dormentes no laudo de análise segundo os critérios das RAS/MAPA.

03

Indicar o tratamento adequado

Identificar o tipo de dormência presente e indicar o método de superação adequado para cada caso.

Onde esta aula entra na disciplina

Viva, mas sem germinar

A Aula 06 deixou pronto

O processo de deterioraçãoA perda de viabilidadeO papel da umidade

Já sabemos por que a semente morre. Falta o caso em que ela está viva e mesmo assim não germina.

Esta aula entrega

Dormência e quiescênciaOs tipos de bloqueioMétodos de superação

Fecha a Unidade II: a última causa de não germinação que o laudo precisa saber distinguir.

O caminho desta aula

Do diagnóstico à superação

A Três estados de inatividadeB Bloqueio na coberturaC Bloqueio no embriãoD Indução e bases genéticasE Banco de sementes e cadeiaF Diagnóstico e superação

Confundir dormência com deterioração leva ao tratamento errado.

Bloco A · Três estados de inatividade

O erro de diagnóstico

“

Dormência não é simplesmente ausência de germinação, é bloqueio ativo e superável.

O erro mais comum no diagnóstico

Dois erros, prejuízos opostos

Mo

Excesso de cautela

Tratar morta como dormente

Mantém o lote em análise além do necessário e arrisca comercializar material inviável.

Do

Reprovação indevida

Tratar dormente como morta

Reprova lotes que, com o tratamento certo, atingiriam os padrões de comercialização.

Se

Postura técnica

Semente dura não é burocracia

Ignorar o que essa categoria revela sobre a história do lote é erro recorrente.

Conceito

Dormência

“

Estado em que uma semente viável possui bloqueio interno ativo que impede a germinação mesmo em presença de água, temperatura, oxigênio e luz adequados. O bloqueio é identificável e superável por tratamentos específicos, e não se confunde com quiescência, que é ausência de condição ambiental.

Quiescência, dormência, inviabilidade

Três estados de inatividade

Estado	Bloqueio interno	Atitude correta
Quiescência	Nenhum, falta condição ambiental	Suprir água, temperatura, oxigênio ou luz
Dormência	Ativo e identificável	Diagnosticar o tipo e tratar
Inviabilidade	Embrião comprometido	Nenhum tratamento recupera a semente

Repouso ambiental x bloqueio interno

Quiescência e dormência lado a lado

Quiescência

Falta condição ambientalSem bloqueio internoGermina ao suprir a condição

Forma de repouso sem impedimento interno.

Dormência

Bloqueio interno ativoNo tegumento, endosperma ou embriãoExige tratamento específico

O bloqueio precisa ser identificável e superável.

Um atributo graduado, não um interruptor

Dormência varia dentro do lote

Ge

Fator genético

Genótipo

Determina parte da intensidade do bloqueio em cada semente do lote.

Po

Posição na planta

Posição da semente

A posição na planta-mãe influencia o grau de dormência recebido.

Am

Condições na maturação

Ambiente

Condições ambientais durante a maturação completam a variação de intensidade.

Um século de classificação

Como a dormência foi organizada

1

Crocker (1916) propõe a primeira sistematização

2

Nikolaeva (1969) classifica por mecanismos envolvidos

3

Baskin e Baskin (2004) definem cinco classes hierárquicas

4

Leitura prática: dois grupos pelo locus do bloqueio

Vantagem diagnóstica

O locus já indica a estratégia

“

A organização binária por locus do bloqueio, cobertura ou embrião, já orienta a escolha do tratamento antes de aprofundar o mecanismo.

Grupo cobertura: tegumento, pericarpo, endosperma

Três tipos por bloqueio externo

Tipo	Locus	Mecanismo
Física	Tegumento e pericarpo	Impermeabilidade à água
Mecânica	Pericarpo e endosperma	Resistência ao crescimento da radícula
Química	Tegumento, pericarpo, endosperma, glumelas	Inibidores químicos e retenção de oxigênio por fenólicos

Grupo embrião: bloqueio intrínseco

Três tipos por bloqueio interno

Tipo	Locus	Mecanismo
Fisiológica	Embrião	Desequilíbrio ABA e giberelinas
Morfológica	Embrião	Imaturidade morfológica
Morfofisiológica	Embrião	Imaturidade e bloqueio simultâneos

Organização no tempo

Dormência primária e secundária

Primária

Estabelecida na maturaçãoPresente na dispersãoOrigem genética e ambiental

Determinada antes de a semente deixar a planta-mãe.

Secundária

Induzida após a dispersãoTemperatura extrema ou anaerobioseLuz espectral desfavorável

Semente quiescente pode se tornar secundariamente dormente.

Tipos

Dormência primária e secundária

Alteração de receptores na indução da dormência secundária.

Fonte: FAEPE/UFLA

Bloco B · Bloqueio na cobertura

A barreira é externa

“

O embrião está pronto, o impedimento está nas estruturas que o envolvem.

O embrião está pronto, o impedimento é externo

Bloqueio nas estruturas de cobertura

Fí

Barreira hídrica

Física

Camada paliçádica com linha lúcida impregnada de suberina e ceras bloqueia a entrada de água.

Me

Barreira estrutural

Mecânica

Pericarpo ou endosperma rígidos opõem resistência física ao crescimento da radícula.

Qu

Barreira química

Química

Compostos fenólicos, cumarinas e ácido abscísico no pericarpo inibem a germinação.

Ocorrência e intensidade da dormência física

Quantas famílias, qual variação

15 famílias

produzem sementes com tegumento impermeável à água

Déficit hídrico

na maturação de Glycine max aumenta a proporção de sementes duras

Dormência física

Tegumento impermeável

Tegumentos impermeáveis à água: a dormência física.

Fonte: Marcos Filho — Fisiologia de Sementes de Plantas Cultivadas

Onde a impermeabilidade aparece

Famílias com sementes duras

Fa

Fabaceae

Leguminosas

Mucuna-preta, soja perene, alfafa, trevos, centrosema, calopogônio e leucena.

Ma

Malvaceae

Quiabo

Representa a ocorrência de impermeabilidade tegumentar fora das leguminosas.

Ou

Outras famílias

Convolvulaceae e Chenopodiaceae

Corda-de-viola e beterraba somam-se às quinze famílias com tegumento impermeável.

Beterraba, um caso documentado

Inibidores no pericarpo bloqueiam

“

Compostos fenólicos, cumarinas, ácido ferúlico e ácido abscísico no pericarpo reduzem a germinação; a lavagem em água corrente remove os inibidores.

Não é água, é troca gasosa

Dormência em arroz, trigo e sorgo

Ar

Domina o quadro

Arroz

Compostos fenólicos nas glumelas retêm oxigênio e bloqueiam a respiração do embrião.

Tr

Sensibilidade ao ABA

Trigo

Resistência à germinação na espiga é determinada por sensibilidade diferencial ao ABA.

So

Risco secundário

Sorgo

Dormência primária é superada naturalmente; o risco está na dormência secundária pela secagem.

Cerrado / MT

Armazenamento supera a dormência natural

“

O período entre safras, de 6 a 7 meses, supera a dormência da maioria das cultivares de arroz da região.

Ponto de máximo vigor

Maturação fisiológica do arroz

35 dias

após a floração até a maturação fisiológica

40%

de umidade no ponto de máximo vigor

18 a 23%

teor de umidade na colheita

A mesma operação, dois efeitos

Secagem do arroz: rompe ou instala

Calor moderado

Reduz atividade da peroxidaseRompe a dormência primária

Favorece a superação do bloqueio fenólico original.

Acima de 42°C

Abaixo de 11% de umidadeInstala dormência secundáriaPericarpo bloqueia a entrada de água

Mecanismo diferente do bloqueio respiratório original.

Diagnóstico impreciso, tratamento errado

Quando bloqueios se combinam

Fí

Predomínio físico

Lavagem não resolve

Lote com dormência física tratado com lavagem tem resultado insatisfatório; não rompe a linha lúcida.

Qu

Predomínio químico

Escarificação não resolve

Lote com inibidores no pericarpo submetido à escarificação mecânica também tem resultado insatisfatório.

Di

Regra geral

Mecanismo dominante primeiro

O diagnóstico correto exige identificar o mecanismo dominante antes de escolher o tratamento.

Conceito

Semente dura (RAS)

“

Semente que permanece sem absorver água até o final do teste de germinação, incluído o período adicional, em razão da impermeabilidade do tegumento. É contabilizada e informada separadamente no Boletim de Análise de Sementes, e não se confunde com semente dormente.

RAS / MAPA

Semente dura é categoria analítica

“

A definição é operacional, não biológica; biologicamente é dormência física, o embrião está íntegro e germina se escarificado.

Boletim de análise de sementes

Três categorias, três destinos

Categoria	Absorveu água?	Viabilidade
Semente dura	Não	Preservada, embrião íntegro
Semente dormente	Sim, turgida	A verificar por tetrazólio ou dissecação
Semente morta	Sim, mole ou apodrecida	Nula

Em dúvida entre dormente e morta, classifica-se como morta.

Da ausência de germinação à categoria final

Como o boletim classifica a semente

1

Semente sem plântula é avaliada quanto à absorção de água

2

Sem absorção, é classificada como semente dura

3

Com absorção e aspecto sadio, é classificada como dormente

4

Dormência igual ou maior que 5% exige verificação por tetrazólio, dissecação ou outro método aprovado

5

Sem confirmação de viabilidade, a semente é reclassificada como morta

Bloco C · Bloqueio no embrião

A barreira é interna

“

A semente absorve água normalmente, o bloqueio está no embrião, não na cobertura.

Grupo embrião

O bloqueio está na relação ABA/GA

“

Não é o valor absoluto de cada hormônio, é a relação entre as concentrações de ABA e giberelinas.

Genética e clima se somam

ABA determina a resistência à brotação

“

Cultivares resistentes à germinação na espiga têm sensibilidade diferencial ao ABA; noites quentes no enchimento reduzem a dormência e aumentam o risco.

Intensidade do bloqueio

Três graus de dormência fisiológica

Nã

Mais comum

Não profunda

Cede rapidamente a nitrato de potássio, alternância de temperatura ou luz.

In

Tratamento prolongado

Intermediária

Exige tratamentos mais prolongados, como pré-esfriamento úmido.

Pr

Rara em cultivares

Profunda

Requer estratificação fria úmida por períodos longos, típica de espécies silvestres.

Imaturidade do embrião

Morfológica e morfofisiológica

Morfológica

Embrião subdesenvolvidoSem componente hormonalPrecisa crescer antes de germinar

Ocorre em Apiaceae, Ranunculaceae e espécies florestais.

Morfofisiológica

Imaturidade e bloqueio simultâneosSubtipos de complexidade crescenteTratamentos longos e sequenciais

Exemplo no gênero Annona, como graviola e araticum.

Dois bloqueios, uma sequência

Dormência dupla: ordem obrigatória

1

Diagnóstico confirma bloqueio tegumentar e embrionário juntos

2

Escarificação mecânica, química ou térmica supera o tegumento

3

Embebição passa a ocorrer normalmente

4

Estratificação fria, giberelina ou nitrato de potássio supera o embrião

Bloco D · Indução e bases genéticas

Imposta no campo

“

A dormência é imposta durante a maturação em resposta a sinais ambientais específicos.

Amen (1968)

Quatro etapas do controle da dormência

01

Na maturação

Indução

Ocorre durante a maturação em resposta a sinais do ambiente.

02

Metabolismo baixo

Manutenção

Período de atividade metabólica baixa sustentado pelo bloqueio já estabelecido.

03

Sinal específico

Suspensão do bloqueio

Depende de estímulo ambiental específico detectado pela semente já dispersa.

04

Retomada

Germinação

Superado o bloqueio, o metabolismo retoma o rumo da formação da plântula.

Sinais do ambiente

Temperatura e fitocromo regulam o bloqueio

“

O fitocromo B ativo promove giberelinas; razão vermelho/vermelho-extremo alta, como à luz solar direta, sinaliza condições favoráveis.

Regulação

ABA, GA e fitocromo

Modelo de regulação da dormência e germinação por ABA e GA.

Fonte: 16

Genes e marcas do ambiente

O que controla a dormência

DO

Gene principal

DOG1

Locus mais caracterizado; alta expressão aumenta sensibilidade ao ABA e a dormência.

NC

Síntese e catabolismo

NCED e CYP707A

Regulam a síntese e a quebra do ABA conforme temperatura e umidade.

Ep

Memória do ambiente

Epigenética

Metilação do DNA e modificação de histonas registram o estresse da planta-mãe.

Objetivo depende da espécie

Um paradoxo do melhoramento genético

Reduzir a dormência

Germinação rápidaEmergência uniformeObjetivo em muitas espécies

Buscado onde a uniformidade da lavoura é prioridade.

Manter alguma dormência

Trigo e sorgoEvita brotação pré-colheitaAlta umidade na maturidade

Selecionar contra a própria uniformidade que se busca no restante da lavoura.

Bloco E · Banco de sementes e cadeia

O que fica no solo

“

A dormência distribui a germinação no tempo, e esse tempo pode durar décadas.

Reserva viável no solo

O banco de sementes do solo

20 a 100 mil

sementes viáveis por metro quadrado em solos cultivados

Dormência

estado da maioria das sementes no banco do solo

Preparo do solo ativa o banco

Preparo convencional x semeadura direta

Preparo convencional

Movimenta e expõe à luzAtiva o fitocromoEstimula germinação de daninhas

Cada operação que inverte camadas ativa o banco profundo.

Semeadura direta

Palha filtra a luzMantém dormência secundáriaReduz sem eliminar a emergência

Sementes profundas com pouco oxigênio ficam dormentes por mais tempo.

Dois perfis, mesma região

Forrageiras do Cerrado mato-grossense

Ma

Dormência dupla origem

Urochloa brizantha

Bloqueio exógeno nas glumas e endógeno fisiológico no embrião, cultivar Marandu.

Hu

Também dormente

Urochloa humidicola

Apresenta dormência; as RAS preveem H₂SO₄ por no máximo 10 minutos e KNO₃.

St

Física por Fabaceae

Stylosanthes

Dormência física por impermeabilidade tegumentar, alta em anos de déficit hídrico.

Cerrado / MT

Colheita e superação natural da Marandu

“

A floração de Urochloa brizantha cv. Marandu se concentra no fim do verão, com relatos de duas ou três colheitas a partir de fevereiro; o armazenamento a seco supera a dormência residual.

Método de colheita muda a dormência

Direta ou por varredura

Colheita direta

Maior imaturidade relativaDormência mais intensaArmazenamento supera aos poucos

Colhedoras recolhem sementes menos maduras que a deiscência natural.

Colheita por varredura

Após deiscência naturalDormência residual mínimaJá é referência confiável

Sementes já maduras na queda ao solo antes da varredura.

Também entre as braquiárias

Dormência também em humidicola

“

Urochloa humidicola também apresenta dormência, que pode persistir após meses de armazenamento; as RAS preveem H₂SO₄ por no máximo 10 minutos e KNO₃.

Mesma cultura, dois resultados

Soja: ponto certo x colheita antecipada

Colheita no ponto certo

Deposição de suberina completaTegumento plenamente impermeávelMaior tolerância ao retardamento

Sementes duras toleram mais a oscilação de umidade no campo.

Colheita antecipada

16% a 19% de umidadeDesidratação final no secadorMais sementes duras logo após a colheita

Cria um problema de dormência que não existe na colheita correta.

Evidência experimental em soja

Impermeabilidade sustenta o potencial

“

Cultivar com tegumento impermeável manteve estável a soma de normais e duras por mais tempo que cultivar sem impermeabilidade, mesmo após chuva pré-colheita.

Do campo ao mercado

Implicações na cadeia da semente

Pr

Produção

Reteste necessário

Análise logo após a colheita do arroz pode subestimar o potencial do lote.

Be

Beneficiamento

Valor cultural muda

Sementes duras de forrageiras têm potencial germinativo real e alteram o cálculo de semeadura.

Co

Comercialização

Padrões do MAPA

Lotes fora dos padrões mínimos de germinação não podem ser comercializados como sementes.

Um ponto que confunde análises

O que parece ganho é superação

“

A qualidade fisiológica se define antes do armazém e nunca melhora depois; o aumento de germinação do arroz recém-colhido é dormência sendo superada.

Bloco F · Diagnóstico e superação

Diagnosticar antes de tratar

“

O diagnóstico do tipo de dormência precede qualquer decisão de tratamento.

Antes de tratar, diagnosticar

Fluxo de diagnóstico e superação

1

Teste de embebição indica se há bloqueio físico

2

Sem absorção de água, escarificação mecânica, química ou térmica

3

Com absorção e embrião maduro, tratamento fisiológico

4

Embrião imaturo, armazenamento e tratamentos sequenciais

Confirmação antes de qualquer tratamento

Teste de embebição decide o passo

“

É a classe combinada de Baskin e Baskin, física mais fisiológica; sem absorção de água, a escarificação vem sempre primeiro.

Escarificação e suas variações

Quatro caminhos para o tegumento

Método	Ação	Cuidado
Escarificação mecânica	Atrito reduz a camada paliçádica	Intensidade evita ferir o embrião
Escarificação química	Ácido sulfúrico deixa tegumento poroso	Lavagem obrigatória após o ácido
Escarificação térmica	Água quente cria microfissuras	Tempo e temperatura controlados
Imersão em água	24 a 48 horas em temperatura ambiente	Indicada para impermeabilidade leve

Ácido sulfúrico concentrado exige rigor

Proteção antes da eficácia

“

Equipamento de proteção completo e capela são obrigatórios; a proporção é de duas partes de ácido para uma de sementes, indicada para Desmodium e Urochloa.

Do substrato ao frio prolongado

Quatro caminhos para o embrião

Método	Condição	Uso principal
Nitrato de potássio	0,2% no substrato	Dormência fisiológica não profunda
Ácido giberélico	0,02% a 0,1% no substrato	Conforme intensidade do bloqueio
Luz e alternância térmica	Câmara com ciclos programados	Componente fotossensível
Estratificação fria úmida	5°C a 10°C por dias a meses	Dormência fisiológica profunda

Pré-aquecimento a 50°C ajuda cereais; em lotes heterogêneos, o tratamento pode estressar as sementes não dormentes.

Base legal da comercialização

Fora do padrão, não se comercializa

“

A Lei 10.711/2003 e o Decreto 10.586/2020 exigem padrões mínimos de germinação, pureza e água por espécie; dormência não tratada pode reprovar um lote valioso.

RAS (BRASIL, 2025)

Protocolos das RAS para o arroz

Tratamento	Condições	Efeito
Pré-secagem em estufa	40 a 50°C por 96 horas	Reduz atividade da peroxidase
Maceração em água	40°C por 24 horas	Rompe o bloqueio fenólico
Hipoclorito de sódio	Solução 0,5% por 16 a 24 horas	Preferível à maceração em água
Pré-aquecimento	50°C, depois água ou HNO₃ 1 M por 24 horas	Reduz a dormência pós-colheita

O ácido nítrico entra depois do pré-aquecimento; a maceração em água é alternativa ao hipoclorito.

O número não é o fim da história

Dois lotes, duas perguntas

40%

de germinação em lote de arroz recém-colhido, ainda dormente

72%

de germinação em lote de soja com 20% de sementes duras

Para voltar ao texto

Fontes desta aula

Referência	O que sustenta
RAS 2025 · MAPA	Semente dura, dormente e morta no boletim
Amen (1968)	Etapas do controle da dormência
Teoria do balanço hormonal	Relação ABA/GA no embrião
Estudos de banco de sementes	Distribuição da germinação no tempo
Embrapa · forrageiras do Cerrado	Dormência em braquiárias e método de colheita
Ensaios com soja e arroz	Impermeabilidade, secagem e superação natural

Texto de apoio completo da Aula 07 no site da disciplina.

O caminho que percorremos

A síntese da aula em cinco passos

1

Dormência é bloqueio ativo e superável, não ausência de germinação

2

O locus do bloqueio já indica a estratégia de superação

3

Semente dura e semente dormente são categorias distintas no boletim

4

A dormência é imposta na maturação e atravessa o beneficiamento

5

Diagnosticar o tipo precede qualquer decisão de tratamento

?

Retome a pergunta

Por que a colheita antecipada em campo de sementes de soja pode criar um problema de dormência que não existia antes?

Responda agora com o que você viu na aula.

A resposta

Viável e mesmo assim parada

“

Porque existe um bloqueio interno ativo, imposto durante a maturação, que pode estar nas estruturas de cobertura, com impermeabilidade a água ou a gases, ou no próprio embrião, por relação ABA/GA alta ou por imaturidade. Cada locus exige um tratamento distinto, e por isso o diagnóstico precede a decisão. Confundir dormência com deterioração leva a descartar lote bom.

Encerramento

Dormência é bloqueio identificável e superável; diagnosticar o tipo certo decide entre reprovar um lote ou liberar o potencial que ele já carrega.