Formação, Desenvolvimento e Maturação de Sementes¶

A qualidade de uma semente não começa no laboratório de análise nem no armazém.

Ela começa na flor.

Cada decisão que o produtor de sementes toma durante a condução da lavoura, da adubação ao momento da colheita, age sobre processos que já foram parcialmente determinados muito antes da maturidade, no interior do óvulo ainda preso ao ovário.

Compreender essa cadeia de eventos não é exercício de botânica acadêmica, é o fundamento técnico que separa quem produz grão de quem produz semente.

Grão e semente podem ser estruturalmente idênticos, mas diferem pelo que o desenvolvimento bem conduzido imprimiu neles: integridade de membranas, reservas completas, vigor real, tolerância para sobreviver até o próximo cultivo.

O desenvolvimento da semente é o ponto de partida irreversível da qualidade do lote, e é também o ponto onde a maior parte dos problemas de vigor que aparecem meses depois, no armazém, já estava decidida.

Da flor à semente: o óvulo como unidade de origem¶

Toda semente deriva de um óvulo fertilizado; sua qualidade começa a ser determinada antes mesmo da polinização.

A transição da planta do estado vegetativo para o reprodutivo não é evento súbito.

Ela resulta de um processo gradual de competência do meristema caulinar que, ao receber combinação suficiente de sinais internos e externos, abandona a produção de folhas e inicia a morfogênese das peças florais.

A flor não é apenas o veículo da reprodução, é a estrutura que abriga o óvulo, unidade anatômica que, após a fecundação, se transformará na semente.

O óvulo de angiospermas apresenta organização precisa.

Está fixado à parede do ovário pelo funículo, que conduz os fotossintatos e os íons transportados da planta-mãe para o óvulo em desenvolvimento.

A nucela, tecido diploide materno que ocupa o centro do óvulo, é envolvida por um ou dois integumentos: o externo, chamado primina, e o interno, chamado secundina.

Esses integumentos deixam aberta uma passagem estreita, a micrópila, por onde o tubo polínico penetrará durante a fertilização.

A extremidade oposta à micrópila é chamada calaza, e a rafe corresponde à linha de fusão entre o funículo e o integumento no caso dos óvulos anátropos, os mais comuns entre as espécies cultivadas.

Outros tipos de óvulo existem, classificados pela posição relativa entre funículo, calaza e micrópila: o ortótropo, com micrópila e funículo no mesmo plano, comum em poligonáceas; o campilótropo, com curvatura menos acentuada que o anátropo, típico de fabáceas; e o anfítropo, no qual a curvatura afeta tanto a nucela quanto o saco embrionário.

No interior da nucela, uma célula se diferencia e, por meiose seguida de três mitoses consecutivas, origina o saco embrionário maduro.

Ele contém oito núcleos organizados em sete células: a oosfera (gameta feminino), duas sinérgidas flanqueando a oosfera próximo à micrópila, três antípodas no polo calazal, e a célula central binucleada, cujos dois núcleos polares se fundem antes ou durante a fertilização.

É esse conjunto que receberá os gametas masculinos vindos do tubo polínico, processo detalhado mais adiante.

Óvulo

Estrutura feminina localizada no interior do ovário que, após a dupla fertilização, origina a semente. É constituído por funículo, nucela, integumentos e saco embrionário.

A distinção botânica entre semente e fruto passa pela origem dos tecidos.

A semente deriva do óvulo, as paredes do fruto (pericarpo) derivam do ovário, tecido materno.

Nas leguminosas, como a soja (Glycine max) e o feijão (Phaseolus vulgaris), semente e fruto são claramente separáveis.

Em gramíneas, como o milho (Zea mays) e o trigo (Triticum aestivum), o pericarpo se funde intimamente com os tegumentos da semente durante o desenvolvimento, formando a cariopse, que é tecnicamente um fruto, não uma semente verdadeira.

Essa distinção importa na prática porque os padrões de análise de sementes e os parâmetros de qualidade se referem à estrutura-diásporo, qualquer que seja sua origem botânica, desde que seja a unidade de semeadura utilizada.

Indução e diferenciação floral¶

A transição floral resulta de integração entre sinais ambientais e internos; espécies cultivadas responderam ao melhoramento de forma muito diferente.

O meristema caulinar vegetativo mantém seu estado de indeterminação enquanto um conjunto de genes repressores da floração, como o FLC (FLOWERING LOCUS C), está ativo.

A floração ocorre quando sinais ambientais ou autônomos reduzem a ação desses repressores e ativam genes de identidade floral, como LFY (LEAFY) e AP1.

Em Arabidopsis thaliana, organismo-modelo para desvendar essas vias, foram identificadas ao menos quatro rotas promotoras da floração: a via do fotoperíodo, mediada pelos genes CO e GI, com participação do fitocromo e dos criptocromos; a via da vernalização, que silencia FLC por modificações epigenéticas; a via das giberelinas, importante em dias curtos; e a via autônoma, dependente da idade e do estado de desenvolvimento da planta.

O sinal percebido nas folhas é transmitido ao meristema apical do caule por uma proteína chamada FT (FLOWERING LOCUS T), sintetizada nas células do floema foliar em resposta ao fotoperíodo indutivo.

Esse mecanismo explica os experimentos clássicos de enxertia que demonstraram a existência de uma substância florigênica transmissível.

A proteína FT é, na prática, o florígeno buscado por décadas.

No meristema, FT interage com o fator de transcrição FD para ativar genes de identidade floral, desencadeando a organogênese das peças florais.

Na soja, espécie de dia curto e autógama, a transição floral ocorre quando o fotoperíodo cai abaixo do limite crítico para o grupo de maturação do cultivar.

O resultado prático é que a época de semeadura interfere diretamente no tempo disponível para o desenvolvimento vegetativo antes da indução floral, refletindo em diferenças no porte das plantas e no número de nós produtivos.

No milho, alógamo e de polinização pelo vento, os cuidados com o isolamento em campos de produção de semente têm origem exatamente nessa promiscuidade do processo de polinização cruzada.

A organogênese das peças florais, depois da evocação floral, segue o padrão descrito pelos genes homeóticos de identidade dos órgãos florais, o modelo ABC: sépala, pétala, estame e carpelo se diferenciam em ordem e posição determinadas pela combinação de expressão de genes das classes A, B e C.

No interior do carpelo formam-se os primórdios dos óvulos, cada um originando, por divisão e diferenciação celular, a estrutura anatômica descrita na seção anterior.

Formação dos gametas¶

O grão de pólen e o saco embrionário nascem de processos paralelos de redução cromossômica, um na antera e outro no óvulo, mas com destinos numéricos muito diferentes.

A formação do gametófito masculino começa na antera, onde a célula-mãe do micrósporo sofre meiose e origina os micrósporos, células haploides que se desenvolvem em grão de pólen.

Esse processo é a microsporogênese, e a etapa seguinte de desenvolvimento do gametófito masculino a partir do micrósporo é a microgametogênese.

No óvulo, o processo paralelo é a megasporogênese: a célula-mãe do megásporo sofre meiose e origina quatro megásporos haploides, dos quais apenas um, o megásporo funcional, sobrevive.

A megagametogênese é a etapa seguinte, na qual esse megásporo passa pelas divisões mitóticas já descritas na seção anterior até constituir o saco embrionário maduro, com oosfera, sinérgidas, antípodas e núcleos polares.

Vale registrar a assimetria entre os dois processos, porque ela costuma cair em prova sem que o estudante perceba a lógica por trás.

Em ambos os casos uma célula-mãe diploide sofre meiose, mas no gametófito masculino sobrevivem quatro micrósporos viáveis, enquanto no gametófito feminino apenas um megásporo, entre os quatro produzidos pela meiose, chega a se desenvolver.

Essa diferença numérica é consistente com o investimento energético muito maior que a planta-mãe destina à formação de um único óvulo funcional, comparado ao custo de produzir um grão de pólen.

Antese, polinização e fertilização dupla¶

A fertilização dupla, exclusiva das angiospermas, determina a ploidia do embrião e do endosperma e conecta geneticamente o lote ao progenitor masculino.

A antese corresponde à abertura da flor e à receptividade do estigma, momento em que os grãos de pólen precisam atingir o pistilo para que a polinização ocorra.

Nas espécies autógamas, como a soja e o arroz (Oryza sativa), a polinização geralmente se completa antes da abertura completa da flor, o que minimiza o cruzamento natural.

Em soja, o intervalo entre a deposição do pólen no estigma e a fertilização do óvulo é de 8 a 10 horas.

No milho, alógamo por excelência, o pólen é liberado pela antera e transportado pelo vento até o estigma, podendo percorrer centenas de metros, o que exige isolamento de no mínimo 200 a 300 metros em campos de produção de semente.

O peso da polinização por vetor animal na produção de sementes fica claro num dado de cebola: em umbelas protegidas do acesso de insetos, contra umbelas expostas a polinizadores, a produção foi de 367 sementes por umbela nas protegidas contra 824 nas expostas, aumento superior a 100% atribuível à ação de insetos polinizadores.

Para quem trabalha com espécies entomófilas, esse número é um bom argumento de campo contra a ideia de que manejo de polinizadores é acessório: ele é parte do próprio potencial de rendimento de sementes daquela cultura.

Após a deposição no estigma, o grão de pólen hidrata, germina e emite o tubo polínico, que cresce através do estilete em direção ao ovário.

Íons de cálcio atuam como guias quimiotrópicos que orientam esse crescimento em direção ao saco embrionário, e as sinérgidas secretam substâncias que participam desse recrutamento.

O tubo polínico penetra o óvulo preferencialmente pela micrópila, mecanismo chamado porogamia, embora em alguns casos a entrada ocorra pela calaza, a calazogamia.

Ao atingir o saco embrionário, o tubo polínico rompe uma das sinérgidas e deposita dois gametas masculinos.

Ocorre então a fertilização dupla, evento exclusivo das angiospermas: um gameta masculino se funde à oosfera, formando o zigoto diploide que dará origem ao embrião, enquanto o segundo se funde à célula central binucleada, formando o núcleo do endosperma triploide que dará origem ao endosperma.

Esse resultado tem consequência direta para a tecnologia de sementes.

O tegumento deriva inteiramente dos integumentos do óvulo, tecido materno, e seu genótipo reflete exclusivamente a planta-mãe.

O endosperma é triploide e carrega informação genética dos dois progenitores, ainda que em proporção desigual.

O embrião é diploide e representa a combinação genética da nova geração.

Em soja, nos programas de melhoramento genético, essa distinção é usada para rastrear cruzamentos e monitorar pureza genética a partir do tegumento.

A tabela a seguir resume a origem de cada parte da semente a partir das estruturas da flor, usando a soja como espécie de referência.

Estrutura da flor	Parte da semente	Ploidia	Origem genética
Oosfera	Embrião	2n	Mãe + pai
Núcleos polares (2n) + gameta masculino	Endosperma	3n	Mãe (2n) + pai (n)
Integumentos do óvulo	Tegumento (testa + tégmen)	2n	Exclusivamente materna
Funículo	Hilo	2n	Exclusivamente materna
Micrópila	Micrópila	2n	Exclusivamente materna

Nota técnica

O fato de o tegumento ser inteiramente de origem materna significa que sementes de lotes contaminados por pólen estranho só expressarão a contaminação genética na geração seguinte, quando o embrião, que carrega o gene paterno, crescer como planta. O tegumento da semente F1 não reflete a contaminação.

Embriogênese: do zigoto ao embrião maduro¶

O embrião passa por cinco estádios sequenciais nos quais padrão, polaridade e identidade dos tecidos são estabelecidos de forma irreversível.

Após a singamia, o zigoto passa por um breve período de reorganização citoplásmica, geralmente inferior a dez horas.

A primeira divisão celular é transversal e assimétrica, originando uma pequena célula apical, rica em citoplasma, e uma célula basal alongada, de grande vacúolo.

A célula basal se divide repetidamente em sentido transversal, formando o suspensor, estrutura filamentosa que ancora o embrião em formação ao saco embrionário e funciona como via de transporte de nutrientes e reguladores de crescimento dos tecidos maternos para o embrião.

A célula superior do suspensor é eventualmente incorporada ao embrião como precursora do meristema radicular.

A célula apical, por divisões sucessivas, origina o embrião propriamente dito, em cinco estádios formalizados para Arabidopsis thaliana, modelo canônico para estudos de embriogênese:

Estádio zigótico: célula única resultante da fertilização; após a primeira divisão assimétrica origina as células apical e basal.
Estádio globular: divisões sucessivas da célula apical geram um embrião esférico de simetria radial. Com oito células, a camada externa se diferencia como protoderme, precursora da epiderme. A polaridade apical-basal e a polaridade radial começam a ser estabelecidas, com participação decisiva do transporte polar de auxina mediado pelas proteínas PIN.
Estádio de coração: divisões concentradas em duas regiões laterais originam os dois primórdios cotiledonares, conferindo simetria bilateral ao embrião. Os meristemas apical do caule (MAC) e apical da raiz (MAR) se diferenciam nesse estádio, e fatores de transcrição das famílias CUC e WUS delimitam e mantêm o domínio do MAC.
Estádio de torpedo: o alongamento celular define o eixo embrionário; hipocótilo, radícula e cotilédones se tornam reconhecíveis, e os tecidos vasculares iniciam a diferenciação.
Estádio maduro: compostos de reserva acumulam-se nas células de cotilédones ou endosperma; o embrião perde água progressivamente e entra em dormência ao final da dessecação.

O padrão em dicotiledôneas como a soja difere do observado em gramíneas como o milho e o arroz.

Nas gramíneas, o único cotilédone, especializado, é chamado escutelo e atua primariamente na absorção das reservas do endosperma durante a germinação e a emergência.

A plúmula é protegida pelo coleóptilo, a radícula pela coleorriza.

No milho, o hipocótilo superior se modifica formando o mesocótilo, que auxilia a plântula a emergir quando a semente está posicionada em maior profundidade no sulco.

Nas dicotiledôneas, como a soja, o feijão e o algodão (Gossypium hirsutum), os dois cotilédones volumosos tornam-se os principais órgãos de reserva porque o endosperma é gradualmente absorvido durante o desenvolvimento embrionário.

Nas sementes maduras dessas espécies, o endosperma é vestigial ou ausente, e as reservas ficam armazenadas diretamente nos cotilédones.

flowchart TD
    A[Zigoto 2n] --> B[Divisão assimétrica]
    B --> C[Célula apical]
    B --> D[Célula basal: suspensor]
    C --> E[Estádio globular: simetria radial]
    E --> F[Protoderme diferenciada]
    F --> G[Estádio de coração: cotilédones iniciados]
    G --> H[MAC e MAR estabelecidos]
    H --> I[Estádio de torpedo: alongamento axial]
    I --> J[Estádio maduro: acúmulo de reservas]
    J --> K[Dessecação e dormência]

Desenvolvimento do endosperma¶

O endosperma triploide tem comportamento contrastante entre gramíneas e leguminosas; em gramíneas é o principal órgão de reserva da semente madura.

Depois da fusão tripla que origina o núcleo triploide (3n), o endosperma se desenvolve por um padrão distinto do da embriogênese.

Nas gramíneas, o desenvolvimento segue o tipo nuclear: o núcleo triploide realiza sucessivas divisões mitóticas sem citocinese, gerando uma célula multinucleada.

Só depois de centenas ou milhares de núcleos formados ocorrem as citocineses que transformam o endosperma em tecido multicelular.

Esse padrão é o mais comum em cereais.

Nas sementes maduras de gramíneas, o endosperma pode representar até 70% da massa total da semente e se divide em duas regiões funcionalmente distintas: a camada de aleurona, composta de células vivas periféricas ricas em corpos proteicos, vacúolos lipídicos e fitase, e o endosperma amiláceo interno, formado por células mortas densamente preenchidas com grânulos de amido e proteínas de reserva.

Durante a germinação, as giberelinas produzidas pelo embrião são percebidas pelas células da aleurona, que respondem secretando hidrolases, alfa-amilase, proteases e lipases, para o endosperma amiláceo, mobilizando as reservas para o embrião em crescimento.

Nas dicotiledôneas, o endosperma segue caminho diferente: é progressivamente hidrolisado e seus produtos são absorvidos pelo embrião em desenvolvimento, de modo que nos cotilédones se acumulam as reservas que o endosperma sintetizou.

Sementes maduras de soja, feijão e ervilha (Pisum sativum) praticamente não apresentam endosperma residual.

Tabaco (Nicotiana tabacum) e mamona (Ricinus communis) são exceções entre as dicotiledôneas: uma proporção considerável das reservas permanece no endosperma até a semente madura.

A camada de aleurona tem importância que vai além do armazenamento.

Em sementes de cevada e trigo, ela é o ponto de percepção do sinal hormonal que coordena a mobilização de reservas durante a germinação, mecanismo bem estudado na fisiologia de sementes e com aplicação direta na indústria cervejeira.

Tipo	Desenvolvimento	Destino	Função na semente madura	Exemplos
Nuclear (gramíneas)	Mitoses sem citocinese, depois celularização	Persiste até a maturidade	Principal órgão de reserva	Milho, trigo, arroz, cevada
Celular (algumas dicotiledôneas)	Cada divisão origina células desde o início	Variável	Reserva em sementes exalbuminosas	Algumas Brassicaceae
Helobial (monocotiledôneas aquáticas)	Célula basal divide diferentemente da apical	Variável	Nutricional durante a embriogênese	Espécies aquáticas
Absorvido pelo embrião (maioria das dicotiledôneas)	Degradado durante a embriogênese	Ausente na semente madura	Reservas transferidas para os cotilédones	Soja, feijão, algodão

Origem e diferenciação dos tegumentos¶

O tegumento é tecido materno; seu genótipo reflete a planta-mãe, e sua integridade determina a capacidade protetora da semente ao longo do armazenamento.

Simultaneamente ao desenvolvimento do embrião e do endosperma, os integumentos do óvulo se diferenciam e espessam para constituir os tegumentos da semente.

O integumento externo, a primina, origina a testa, tecido mais espesso e resistente.

O integumento interno, a secundina, origina o tégmen, geralmente mais delgado e de menor expressão anatômica na semente madura, embora em cucurbitáceas possa se diferenciar em subcamadas distintas.

A maturação do tegumento envolve deposição de lignina, súber, cutina, taninos e pigmentos nas células das camadas externas, o que confere rigidez mecânica, impermeabilidade variável à água e resistência a microrganismos e danos mecânicos.

É essa deposição que diferencia textura, cor e resistência do tegumento entre espécies e entre cultivares de uma mesma espécie.

O hilo, região por onde o funículo se fixava ao óvulo, corresponde à cicatriz de desligamento da planta-mãe.

A micrópila persiste como poro residual no tegumento da semente madura.

A rafe corresponde à linha de nervura vascular que percorria o funículo e se fundiu ao tegumento em óvulos anátropos.

Duas estruturas tegumentares especializadas têm implicação tecnológica direta.

Os macroesclereídeos, camada paliçádica presente em leguminosas como soja e feijão, são células com paredes espessadas por lignina que formam barreira física à entrada de água; quando essa camada está completamente impermeável, caracteriza a dormência física, chamada semente dura no vocabulário das Regras para Análise de Sementes (RAS 2025).

A carúncula, apêndice esponjoso derivado do integumento externo próximo à micrópila, presente em espécies como a mamona, facilita a embebição inicial.

Distinção técnica (RAS 2025)

Semente dura é aquela que, por impermeabilidade tegumentar, permanece intumescida no final do teste de germinação. Não se confunde com semente dormente, que tem bloqueio fisiológico, nem com semente morta, que não responde a nenhum tratamento de superação.

A impermeabilidade tegumentar em soja é parâmetro monitorado na produção de semente, porque sementes com tegumento danificado ficam mais vulneráveis à embebição rápida não controlada, que causa lixiviação de eletrólitos e dano às membranas celulares.

A integridade do tegumento é afetada por colheita mecânica mal regulada, por variações bruscas de temperatura e umidade na fase final da maturação e pelo manejo inadequado no beneficiamento.

Relações fonte-dreno e acúmulo de reservas¶

Não há conexão vascular direta entre a planta-mãe e o embrião; os fotossintatos chegam à semente por descarga apoplástica no funículo e são transferidos para o interior da semente por absorção ativa.

O acúmulo de reservas na semente é alimentado pelo fluxo de sacarose via floema.

As folhas são os principais órgãos-fonte.

Em leguminosas, as vagens também realizam fotossíntese e contribuem para o enchimento das sementes quando o aparato fotossintético foliar é reduzido por senescência, doença ou estresse.

Em gramíneas, colmo e glumas guardam reservas de carboidrato remobilizadas para o enchimento dos grãos sob estresse hídrico tardio.

O fluxo de sacarose do floema para a semente enfrenta uma barreira apoplástica no funículo.

Não há plasmodesmos conectando diretamente o tecido materno ao embrião e ao endosperma: os fotossintatos são descarregados do floema para o apoplasto da região funicular e, a partir daí, absorvidos ativamente pelas células da semente.

Em gramíneas, depois dessa descarga, a sacarose entra nas células da cavidade endospérmica, onde é hidrolisada em hexoses que servem de substrato para a síntese de amido nos amiloplastos.

Esse sistema de barreira apoplástica é interpretado como adaptação evolutiva que impediu a transferência horizontal de vírus e bactérias entre gerações.

A competição entre drenos na planta afeta diretamente o peso e a qualidade das sementes.

Quando muitos drenos, raízes, caule, folhas em expansão, competem com as sementes pelo fluxo de assimilados, o enchimento fica comprometido, sobretudo no final do ciclo, quando a folhagem senescente já perdeu capacidade fotossintética.

Em soja, o período crítico de enchimento corresponde aproximadamente aos estádios R5 a R6.

Considero esse o ponto mais subestimado do manejo agronômico de sementes: preservar a integridade foliar durante o enchimento tem impacto maior sobre o vigor final do lote do que boa parte do que se investe depois, em beneficiamento e tratamento de sementes, e recebe muito menos atenção prática do que deveria.

Curvas de desenvolvimento e as quatro fases da maturação¶

O ponto de maturidade fisiológica é definido pelo máximo acúmulo de matéria seca, não pelo teor de água; colheita antes desse ponto produz lotes inevitavelmente inferiores.

O desenvolvimento da semente após a fertilização se descreve em quatro fases, caracterizadas pela variação de massa seca, teor de água e tamanho ao longo do tempo.

Na Fase I, de divisão celular, o processo começa com o zigoto e se estende enquanto as divisões celulares predominam sobre a expansão.

A massa seca acumula-se lentamente, o tamanho cresce rápido pela expansão celular, o teor de água permanece elevado.

Ao final desta fase, o número de células está fixado: o tamanho máximo que a semente poderá atingir depende do espaço celular estabelecido aqui.

Citocininas promovem as divisões celulares nesta fase.

Na Fase II, de expansão celular, as células aumentam de volume pelo acúmulo de água, a massa fresca atinge o máximo, o teor de água ainda é alto, e a massa seca aumenta de forma gradual.

A histodiferenciação dos tecidos embrionários se completa.

Giberelinas coordenam essa expansão.

A Fase III, de acúmulo de reservas, é a de maior duração e maior importância para a qualidade final do lote.

A taxa de acúmulo de massa seca é máxima e constante, o teor de água começa a declinar ativamente.

Os fotossintatos chegam pelo floema e são convertidos em amido, proteínas de reserva e lipídios nos tecidos de destino.

Ao final desta fase, o acúmulo de matéria seca atinge o máximo: é o ponto de maturidade fisiológica.

Na Fase IV, de dessecação, já atingida a maturidade fisiológica, a semente perde a conexão vascular com a planta.

O teor de água cai rapidamente.

Nas sementes ortodoxas, ocorrem nessa fase os ajustes finais da organização das membranas celulares, a síntese de proteínas LEA, o acúmulo de açúcares protetores e a transição para o estado vítreo.

A massa seca não se altera mais.

flowchart TD
    A[Fertilização] --> B[Fase I: Divisão celular]
    B --> C["Fase II: Expansão celular\nHistodiferenciação completa"]
    C --> D["Fase III: Acúmulo de reservas\nMassa seca máxima"]
    D --> E[MATURIDADE FISIOLÓGICA]
    E --> F["Fase IV: Dessecação\nPerda da conexão vascular"]
    F --> G{Tipo de semente}
    G -- Ortodoxa --> H["Dessecação progressiva\nEstado vítreo\nDormência / Quiescência"]
    G -- Recalcitrante --> I["Sem dessecação\nMetabolismo ativo\nGermina ou deteriora"]

Um equívoco frequente na prática de campo é confundir teor de água com maturidade fisiológica.

A semente atinge a máxima massa seca com teor de água ainda alto: em soja, o ponto de maturidade fisiológica ocorre com teor de água de aproximadamente 50%.

Uma decisão de antecipar a colheita fundamentada só na queda do teor de água pode capturar sementes que ainda não atingiram a maturidade fisiológica, com reservas incompletas e vigor comprometido.

Identificação da maturidade fisiológica: indicadores por espécie¶

Identificar a maturidade fisiológica no campo exige indicadores morfológicos específicos; o teor de água serve para calibrar a colheita, não para identificar a maturidade.

Dois critérios de referência dominam a identificação da maturidade fisiológica: ela corresponde ao momento de máxima massa de matéria seca, e o máximo vigor coincide com essa maturidade ou ocorre ligeiramente antes dela, exceto em espécies de frutos carnosos.

TeKrony e Egli (1997), em estudo com nove espécies, documentaram que o máximo potencial fisiológico coincidiu ou precedeu levemente o ponto de máxima matéria seca na maioria delas.

A exceção sistemática foi o tomate, fruto carnoso, no qual o vigor máximo ocorreu depois do ponto de máxima matéria seca.

No milho (Zea mays), a camada negra, também chamada camada placentócalazal, é o indicador morfológico mais confiável.

Ela se forma na base da cariopse, na junção do endosperma com o pedicelo, pela inativação das células de transferência que controlavam o fluxo de reservas da planta para a semente.

Quando a camada negra está completa, estádio 4 segundo Hunter et al. (1991), a semente atingiu a maturidade fisiológica.

A linha de leite, fronteira visível entre os endospermas líquido e sólido, é indicador auxiliar: no estádio 4, com 75% do endosperma sólido e a linha de leite próxima da base, a maturidade fisiológica está próxima.

O custo de atrasar a colheita depois desse ponto cresce de forma acelerada, não linear: dados de Toledo e Marcos Filho (1977) mostram perda de 1,5% aos 6 dias de atraso, com 25% de umidade, passando para 5% aos 25 dias, com 18% de umidade, e chegando a 15% de perda aos 50 dias de atraso, já com 15% de umidade.

Na soja (Glycine max), a mudança de coloração do tegumento, passando do verde, com clorofila ainda presente, para o amarelo ou a cor característica do cultivar, indica proximidade da maturidade fisiológica.

O ponto preto na semente é confirmação adicional.

O estádio R7 da planta, com vagem de coloração normal e hilo escuro, é referência de campo para o início do monitoramento.

No trigo (Triticum aestivum), a perda de cor verde da folha bandeira e das glumas, combinada com o endurecimento do grão, indica a maturidade.

O teor de água da espigueta em torno de 35 a 40% coincide com a maturidade fisiológica em condições normais.

Espécie	Indicador morfológico de maturidade fisiológica	Teor de água aproximado na maturidade
Milho	Camada negra completa (estádio 4) + linha de leite na base	30 a 35%
Soja	Mudança de coloração do tegumento; estádio R7 da planta	~50%
Trigo	Perda de cor verde nas glumas; endurecimento do grão	35 a 40%
Feijão	Mudança de cor das vagens; início da senescência foliar	40 a 45%
Arroz	Mudança de cor das glumas; endurecimento do grão	~32%

Nota técnica

A dissociação entre maturidade fisiológica e maturidade de colheita é ponto crítico de decisão. A maturidade fisiológica é o referencial biológico: a partir dele a semente está completa e começa a se deteriorar. A maturidade de colheita é o ponto em que o teor de água permite operação eficiente da colhedora sem danos excessivos. Na soja produzida no Cerrado mato-grossense, a colheita mecanizada se torna viável com teor de água próximo de 14 a 18%, momento em que as sementes já estão significativamente abaixo da maturidade fisiológica, ocorrida semanas antes, com cerca de 50% de água. O período entre esses dois pontos é período de risco: temperatura alta e umidade relativa elevada do Cerrado no final da safra de verão aceleram a deterioração. Colheitas noturnas ou nas primeiras horas do dia, quando a umidade relativa é maior e a temperatura menor, reduzem o choque de embebição e os danos mecânicos.

Regulação hormonal do desenvolvimento e da maturação¶

O ABA não é apenas o hormônio da dormência: é o coordenador central do desenvolvimento tardio da semente, e sua ausência ou insensibilidade resulta em germinação precoce.

A regulação hormonal do desenvolvimento da semente integra ao menos cinco classes de fitormônios, com papéis distintos ao longo das fases, e o ácido abscísico tem papel de destaque nas fases finais.

Citocininas promovem as divisões celulares durante a Fase I.

Concentrações elevadas foram detectadas em sementes jovens de diversas espécies, consistente com seu papel no controle do ciclo celular.

Giberelinas coordenam a expansão celular na Fase II e participam da mobilização de reservas durante a germinação; no desenvolvimento tardio, promovem germinação e funcionam como antagonistas funcionais do ABA.

Auxinas atuam no transporte polar que orienta o padrão espacial do embrião durante a embriogênese, com a redistribuição das proteínas PIN coordenando a formação dos primórdios cotiledonares e a definição do MAC.

Etileno age predominantemente na senescência e na abscisão durante a maturação final.

O ácido abscísico (ABA) é o hormônio central das fases de maturação e dessecação.

Seus níveis se elevam durante o acúmulo ativo de reservas, na Fase III, e declinam progressivamente na dessecação da Fase IV.

Na Fase III, o ABA exerce dois efeitos simultâneos: induz genes de síntese de proteínas de reserva, papel anabólico, e inibe a maquinaria responsável pela hidrólise dessas reservas, papel de inibidor do metabolismo germinativo, mantendo o embrião em estado pré-germinativo enquanto ainda depende da planta-mãe.

O ABA também induz a síntese de proteínas LEA e promove a aquisição de tolerância à dessecação.

A razão ABA:GA é o principal determinante do estado de dormência ou germinação.

Nos estágios iniciais do desenvolvimento, a sensibilidade ao ABA é alta e à GA é baixa, favorecendo a dormência.

Com o avanço do desenvolvimento, essa relação se inverte, e a semente madura passa a germinar quando encontrar condições favoráveis, a menos que algum mecanismo de dormência adicional, física, química ou morfológica, esteja presente.

Os fatores de transcrição ABI3/VP1, em Arabidopsis e milho respectivamente, FUS3 e LEC1/LEC2 são reguladores-mestres do programa genético de maturação.

Ativam genes de síntese de proteínas de reserva, de proteínas LEA e de outros componentes do programa de tolerância à dessecação.

Mutações nesses fatores de transcrição resultam em sementes com acúmulo inadequado de reservas e sem tolerância à dessecação.

Hormônio	Fase principal de ação	Efeito sobre a semente em desenvolvimento
Citocininas	Fase I (divisão celular)	Promovem divisões celulares; determinam o número de células
Giberelinas	Fases II e IV	Expansão celular; mobilização de reservas na germinação
Auxinas	Embriogênese (estádio globular ao torpedo)	Padrão espacial do embrião; formação dos cotilédones
ABA	Fases III e IV	Acúmulo de reservas; inibição da germinação precoce; tolerância à dessecação
Etileno	Fase IV e pós-colheita	Senescência; abscisão; modulação da resposta ao ABA

Viviparia e germinação pré-colheita¶

A germinação precoce em espécies cultivadas é consequência do desequilíbrio na razão ABA:GA e é problema agronômico sério quando a alta umidade coincide com a maturação.

A viviparia verdadeira, germinação de sementes ainda presas à planta-mãe, é fenômeno raro em angiospermas cultivadas.

Está presente naturalmente em mangues (Rhizophora mangle), espécies adaptadas a ambientes estuarinos, onde a germinação direta sobre a árvore e o lançamento do propágulo ao sedimento representam vantagem seletiva.

Em culturas cultivadas, o que se observa com importância agronômica é a germinação pré-colheita, que ocorre quando sementes maduradas fisiologicamente são expostas a chuvas ou alta umidade relativa pouco antes da colheita.

Trigo e cevada são as culturas mais afetadas em climas úmidos.

No Cerrado, onde o ciclo da safra de verão de soja termina em período com chuvas irregulares de fevereiro e março, o risco existe para sementes que permanecem na lavoura além do ponto ideal de colheita.

A base fisiológica da germinação pré-colheita é o mesmo desequilíbrio que causa a viviparia: insuficiência de ABA ou insensibilidade do embrião ao hormônio na fase final da maturação.

Os mutantes vivipary do milho foram fundamentais para elucidar esse mecanismo.

Os mutantes vp2, vp5, vp7, vp9 e vp14 são deficientes em diferentes etapas da biossíntese do ABA, e o mutante vp1 é insensível ao ABA.

Em todos os casos, o embrião germina diretamente na espiga antes de ser colhido.

A proteína VP14 catalisa a clivagem de 9-cis-epoxicarotenoides para formar xantoxina, precursor imediato do ABA, e sua ausência elimina o sinal que manteria o embrião em estado pré-germinativo.

A viviparia nesses mutantes também requer presença de GA: duplos mutantes deficientes em GA não desenvolvem o fenótipo vivíparo, o que confirma que é a razão ABA:GA, não o ABA isolado, que controla a decisão.

Do ponto de vista prático, o produtor de sementes deve monitorar o campo depois da maturidade fisiológica e priorizar a colheita antes que chuvas frequentes precipitem a germinação pré-colheita.

Cultivares com maior dormência pós-colheita ou maior sensibilidade ao ABA são objetivo de programas de melhoramento, sobretudo em trigo e cevada.

Sementes ortodoxas, intermediárias e recalcitrantes¶

A capacidade de tolerar a dessecação não é característica universal das sementes; é uma conquista evolutiva que permite o armazenamento prolongado e define toda a tecnologia de conservação.

A classificação das sementes quanto à tolerância à dessecação é um dos marcos conceituais mais práticos da tecnologia de sementes, e fundamenta decisões de teor de água seguro para secagem, tipo de embalagem e temperatura de armazenamento.

As sementes ortodoxas completam o desenvolvimento com uma fase programada de dessecação.

Perdem água progressivamente durante e após a maturidade fisiológica, atingem teores de água muito baixos em equilíbrio com o ambiente e podem ser armazenadas por longos períodos em temperatura baixa e baixo teor de água.

São as sementes das principais culturas de grãos: soja, milho, trigo, arroz, feijão e algodão.

As sementes recalcitrantes não passam pela fase de dessecação programada.

Mantêm teor de água elevado após a maturidade, permanecem com metabolismo ativo e perdem viabilidade quando o teor de água cai abaixo de um limiar crítico específico da espécie.

Não podem ser incluídas em bancos de sementes convencionais, que operam com armazenamento a frio e seco.

Seringueira (Hevea brasiliensis), cacau (Theobroma cacao), açaí (Euterpe oleracea), araucária (Araucaria angustifolia) e castanha-do-Brasil (Bertholletia excelsa) são exemplos.

As sementes intermediárias toleram alguma dessecação, mas não tanto quanto as ortodoxas.

O café (Coffea arabica) é o exemplo mais citado: tolera secagem até teores moderados, mas perde viabilidade se secado em condições similares às usadas para soja ou milho.

A distinção entre os três grupos não é absoluta.

Dentro das recalcitrantes há variação considerável no grau de intolerância à dessecação, o que levou Farrant et al. (1997) a descrever três subcategorias.

Grau de recalcitrância	Tolerância à desidratação	Germinação sem água adicional	Tolerância a baixas temperaturas	Distribuição	Exemplos
Mínima	Maior	Lenta	Maior	Subtropical / temperada	Quercus, Araucaria
Moderada	Moderada	Velocidade média	Maioria sensível	Tropical	Theobroma (cacau), Hevea (seringueira)
Alta	Pouca	Rápida	Sensível	Florestas tropicais úmidas	Avicennia marina

A recalcitrância é interpretada como consequência de um desenvolvimento interrompido: sementes recalcitrantes não completam o programa genético de maturação que resultaria na dessecação programada.

Nas sementes maduras recalcitrantes, em média apenas 60% das células estão na fase de pré-replicação celular, contra praticamente todas as células nas sementes ortodoxas maduras, e é esse metabolismo ativo remanescente que predispõe as recalcitrantes à deterioração rápida.

Para quem trabalha com espécies florestais nativas do Cerrado, como pequi, baru ou madeireiras, a classificação é decisiva: armazenar uma semente recalcitrante nas condições adequadas para milho ou soja leva à perda completa do lote.

Aquisição de tolerância à dessecação em sementes ortodoxas¶

A tolerância à dessecação não é ausência de dano; é capacidade de limitar os danos e de repará-los na reidratação.

A dessecação impõe às células condições potencialmente letais: concentração de solutos, colapso de membranas, desnaturação de proteínas, peroxidação de lipídios e formação de espécies reativas de oxigênio.

Sementes ortodoxas sobrevivem a essas condições por um conjunto articulado de mecanismos protetores que se instalam progressivamente durante a Fase IV do desenvolvimento.

As proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant), sintetizadas nos estádios finais da embriogênese sob estímulo do ABA, são intrinsecamente desordenadas, extremamente hidrofílicas e termoestáveis.

Atuam como agentes de solvatação de membranas e proteínas, sequestradores de íons e chaperonas moleculares que impedem a agregação de outras proteínas durante a desidratação.

As deidrinas, família LEA D11, são o subgrupo mais estudado, e sua presença nas sementes ortodoxas contrasta com sua ausência ou ineficácia nas sementes recalcitrantes tropicais, o que é interpretado como ausência do programa dependente de ABA nessas espécies.

As proteínas de choque térmico, ou HSPs, também induzidas durante a maturação, atuam como chaperonas moleculares que previnem a agregação de proteínas durante a dessecação e facilitam o redobramento correto na reidratação.

São sintetizadas em temperaturas acima de 30°C, mas também se acumulam durante a dessecação programada, independentemente do estresse térmico.

Os açúcares solúveis protetores, sacarose, rafinose e estaquiose, acumulam-se na fase de dessecação e atuam por dois mecanismos: substituição da água nas superfícies das membranas e formação do estado vítreo.

Esse estado é uma condição de sólido amorfo com viscosidade extremamente elevada, na qual as reações químicas deteriorativas ficam praticamente imobilizadas.

A sacarose forma o núcleo do estado vítreo, a rafinose impede sua cristalização durante a secagem e expande o volume do espaço vítreo.

A longevidade das sementes ortodoxas em armazenamento se relaciona diretamente com a manutenção do estado vítreo, o que explica por que temperaturas mais baixas e teores de água mais baixos prolongam a vida do lote.

Sistemas antioxidantes, como superóxido dismutase, catalase e tocoferóis, removem as espécies reativas de oxigênio geradas pelo metabolismo reduzido durante a dessecação, limitando os danos oxidativos.

A semente ortodoxa madura no estado vítreo não está morta, está em quiescência.

Quando reidratada, os mecanismos de reparo, de membranas, de DNA, de RNA e de proteínas, são ativados antes das divisões celulares, preparando o embrião para o crescimento.

A eficiência desses mecanismos de reparo é parte do que diferencia uma semente de alto vigor de uma semente de baixo vigor no mesmo lote.

Semente recalcitrante

Semente que não passa pela fase de dessecação programada durante a maturação, mantém metabolismo ativo após atingir a maturidade e perde viabilidade quando o teor de água cai abaixo de um limiar crítico específico da espécie. Não pode ser armazenada pelos métodos convencionais de banco de sementes.

Semente ortodoxa

Semente que passa pela dessecação programada ao final da maturação, adquire tolerância à dessecação por mecanismos moleculares de proteção (proteínas LEA, HSPs, açúcares protetores, estado vítreo), pode ser secada a teores de água muito baixos e armazenada por longo período em temperatura baixa.

Fatores ambientais e agronômicos que determinam a qualidade do lote¶

A qualidade máxima que um lote pode atingir é determinada pelos eventos que ocorrem durante o desenvolvimento da semente; o manejo posterior apenas conserva ou degrada o que foi estabelecido no campo.

Temperaturas superiores a 30°C durante a Fase III reduzem a taxa fotossintética e a duração do período de enchimento, resultando em sementes menores, com menor acúmulo de matéria seca e menor vigor.

Em soja, temperaturas elevadas causam maturação forçada, acelerando a translocação das reservas de forma incompleta e impedindo a degradação completa da clorofila, o que resulta nas chamadas sementes esverdeadas.

A presença de sementes esverdeadas no lote indica estresse na maturação e se associa a menor germinação e vigor.

No Cerrado mato-grossense, os veranicos de janeiro e fevereiro, quando coincidem com o enchimento da soja, são o principal fator ambiental de comprometimento da qualidade fisiológica do lote.

O estresse hídrico durante a Fase III reduz o fluxo de assimilados para a semente, resultando em sementes menores e com reservas incompletas.

Em soja, o déficit hídrico durante a fase de enchimento reduz a germinabilidade de forma proporcional ao número de dias de estresse.

O excesso hídrico pré-colheita favorece a incidência de fungos e precipita a germinação pré-colheita em lotes que já atingiram a maturidade fisiológica.

Na nutrição mineral da planta-mãe, o nitrogênio determina o conteúdo proteico das sementes, e sua deficiência resulta em sementes com menor proteína e vigor potencialmente comprometido.

Em soja, a fixação biológica de nitrogênio bem estabelecida supre a maior parte da demanda, mas a eficiência nodular precisa se manter até o final da maturação.

O fósforo limita a formação de estruturas reprodutivas, e sua deficiência num período crítico reduz o número de flores e sementes por vagem.

O enxofre participa da síntese de aminoácidos sulfurados presentes nas proteínas de reserva.

Semeadura fora do período recomendado para o grupo de maturação do cultivar altera o fotoperíodo durante a indução floral, o que pode antecipar ou atrasar o florescimento e fazer o ciclo de enchimento coincidir com condições térmicas e hídricas desfavoráveis.

Entre pragas e doenças na formação das sementes, percevejos sugadores, como Euschistus heros e Nezara viridula, são os principais agentes bióticos de perda de qualidade na soja: ao injetar toxinas e sugar os fluidos da semente em formação, causam atrofia, enrugamento do tegumento e dano ao embrião.

Fungos do complexo da antracnose e do mofo branco comprometem a vagem inteira quando a infecção ocorre na Fase III.

Fator	Período crítico	Efeito sobre a qualidade	Consequência no lote
Alta temperatura (> 30°C)	Fase III	Maturação forçada; sementes esverdeadas	Menor germinação e vigor; tegumento permeável
Déficit hídrico	Fase III	Enchimento incompleto; menor matéria seca	Sementes menores; menor vigor
Excesso hídrico pré-colheita	Após a maturidade fisiológica	Germinação pré-colheita; fungos	Germinação comprometida; sanidade ruim
Ataque de percevejos	Fases II e III	Dano ao embrião; tegumento enrugado	Lote com sementes inaptas para semeadura
Deficiência de N	Fase III	Menor conteúdo proteico	Vigor reduzido; plântulas menos vigorosas
Colheita antecipada	Antes da maturidade fisiológica	Reservas incompletas	Vigor inferior ao potencial genético

Fechamento¶

O processo de formação da semente impõe uma assimetria irrecuperável: nenhuma operação de beneficiamento, tratamento ou armazenamento eleva o potencial fisiológico acima do teto estabelecido durante o desenvolvimento.

O agrônomo pode conservar, mas não reconstituir.

A pergunta mais estratégica na produção de sementes não é como armazenar, é como garantir que o enchimento ocorreu nas melhores condições possíveis.

O campo bem manejado, colhido no momento certo, entrega ao armazém um lote com potencial real.

O campo descuidado entrega um lote que já começou a se deteriorar antes de sair da lavoura, e nenhuma câmara fria reverte isso.

Referências¶

BARROS NETO, J. J. S.; ALMEIDA, F. A. C.; QUEIROGA, V. de P.; GONÇALVES, C. C. Sementes: estudos tecnológicos. Aracaju: IFS, 2014. 285 p.

FRANÇA-NETO, J. B.; KRZYZANOWSKI, F. C.; HENNING, A. A.; PÁDUA, G. P. de; LORINI, I.; HENNING, F. A. Tecnologia da produção de semente de soja de alta qualidade. Londrina: Embrapa Soja, 2016. (Documentos, 380).

GUIMARÃES, R. M. Fisiologia de sementes. Lavras: UFLA/FAEPE, 1999. 132 p.

KERBAUY, G. B. (org.). Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ, 2005. 495 p.

PESKE, S. T. et al. Ciência e tecnologia de sementes. Pelotas: ABEAS: UFPel, 2007. (Módulos 1 e 2).

PESKE, S. T.; LUCCA FILHO, O. A.; BARROS, A. C. S. A. (ed.). Sementes: fundamentos científicos e tecnológicos. 2. ed. Pelotas: Ed. Universitária/UFPel, 2006. 472 p.

PRODUÇÃO, tecnologia e armazenamento de sementes. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional, 2019. ISBN 978-85-522-1432-8.

TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 858 p.

Exercícios¶

Tip

Tente resolver antes de abrir o gabarito. O esforço de recuperar e raciocinar é o que consolida o aprendizado, consultar a resposta cedo demais desperdiça esse ganho. O Bloco A não tem gabarito neste material: são questões de discussão, retomadas no início da próxima aula.

Bloco A: Para discutir na próxima aula¶

Responda por escrito, de forma breve. Não há resposta divulgada: traga suas respostas para a discussão em sala.

A1. Um produtor de sementes de soja no Cerrado vê o teor de água do lote caindo na lavoura e quer antecipar a colheita "porque a semente já está seca". Você segura a decisão. Explique por que o teor de água não é o indicador da maturidade fisiológica e o que se perde ao colher uma semente antes de ela ter atingido o máximo acúmulo de matéria seca.

A2. Dois campos de produção lado a lado: um de soja, outro de milho. O de milho exige isolamento de centenas de metros; o de soja, praticamente não. Partindo do mecanismo de reprodução de cada espécie, explique por que a exigência de manejo para preservar a pureza genética é tão diferente entre os dois.

A3. Na Aula 01 vimos que semente e grão são estruturalmente idênticos e que o que separa um do outro é a tecnologia agregada e a qualidade documentada. Agora, à luz da formação da semente: por que se diz que o teto da qualidade fisiológica de um lote é fixado no campo, durante o desenvolvimento, e não pode ser elevado depois no beneficiamento ou no armazém?

Bloco B: Consolidação da aula¶

B1. Numa geração de multiplicação de soja, uma planta-mãe foi fecundada por pólen de outra cultivar (contaminação por pólen estranho). Sobre as sementes colhidas dessa planta nesta safra, é correto afirmar:

(A) O embrião dessas sementes carrega apenas o genótipo da planta-mãe, de modo que a contaminação não se propaga para a geração seguinte.
(B) O endosperma triploide, por ser tecido materno, já expressa visualmente a mistura genética no lote colhido nesta safra.
(C) O tegumento é materno e não expressa a contaminação nesta safra, que só aparece na geração seguinte.
(D) O tegumento, por incorporar o DNA paterno trazido pelo tubo polínico, revela a contaminação já na semente colhida.

B2. Soja no Cerrado, fim de safra. O produtor observa o teor de água caindo e argumenta que a semente "já está no ponto". Sobre a maturidade fisiológica:

(A) A maturidade fisiológica é atingida quando o teor de água estabiliza em equilíbrio com o ar, por volta de 14 a 18% na soja.
(B) A maturidade fisiológica corresponde ao máximo de matéria seca e, na soja, ocorre com teor de água ainda alto, cerca de 50%.
(C) Antecipar a colheita pela queda do teor de água não afeta as reservas, pois o acúmulo de matéria seca independe do ponto de colheita.
(D) O teor de água é o indicador direto da maturidade fisiológica, e sua queda sinaliza o máximo acúmulo de reservas.

B3. Um lote de soja chega ao beneficiamento com proporção elevada de sementes esverdeadas; a safra teve veranico com temperaturas acima de 30°C durante o enchimento. A interpretação correta é:

(A) As sementes esverdeadas resultam de excesso de nitrogênio na planta-mãe, que retém clorofila, sem efeito sobre germinação e vigor.
(B) O verde indica colheita tardia com re-hidratação por chuva, e o lote tende a ter vigor superior à média.
(C) A cor verde é dormência tegumentar (semente dura) e se resolve com escarificação antes da semeadura.
(D) O verde indica maturação forçada por calor (acima de 30°C), com clorofila não degradada, e associa-se a menor germinação e vigor.

B4. Um campo de produção de semente de milho exige isolamento de no mínimo 200 a 300 metros; um de soja praticamente dispensa esse cuidado. Explique, a partir do mecanismo de reprodução de cada espécie, por que a exigência de isolamento é tão diferente.

B5. Na soja do Cerrado, a maturidade fisiológica ocorre com aproximadamente 50% de água, mas a colheita mecanizada só se torna viável com 14 a 18%. Explique por que não se colhe na maturidade fisiológica, por que o intervalo entre os dois pontos é um período de risco e o que fazer para reduzir esse risco.

B6. Diz o texto que preservar a integridade foliar durante o enchimento tem impacto maior sobre o vigor do lote do que boa parte do que se investe depois em beneficiamento. Explique, usando as relações fonte-dreno e o período crítico da soja, por que o enchimento manda tanto na qualidade final.

Bloco C: Cálculo e diagnóstico¶

C1. (Cálculo) Num experimento com cebola, umbelas protegidas do acesso de insetos produziram 367 sementes por umbela, contra 824 nas umbelas expostas a polinizadores.

(i) Calcule o aumento percentual na produção de sementes por umbela atribuível à ação dos insetos, tomando as protegidas como referência.

(ii) Discuta o que esse número implica para o manejo de polinizadores num campo de produção de semente de espécie entomófila.

Use 4 casas decimais no resultado.

C2. (Diagnóstico integrado) Campo de soja no Cerrado mato-grossense. Em janeiro, um veranico com temperaturas acima de 30°C coincidiu com o enchimento (R5-R6). A colheita atrasou e pegou as chuvas irregulares de março. O lote chega ao beneficiamento com sementes menores e proporção elevada de sementes esverdeadas. Diagnostique os problemas de qualidade cruzando os eventos de formação e recomende condutas.

Gabarito¶

Ver gabarito comentado