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Dormência de Sementes

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Uma semente que não germina pode não ter nada de errado.

Pode estar viva, metabolicamente latente, com embrião íntegro e reservas intactas, e simplesmente recusar a germinação até que as condições certas apareçam.

Esse estado, a dormência, é um dos fenômenos mais estudados em fisiologia de sementes e, ao mesmo tempo, um dos mais mal diagnosticados na prática agronômica.

O erro mais comum é justamente o que menos deveria acontecer: confundir semente dormente com semente morta.

Na produção de sementes para o mercado, esse diagnóstico importa porque as duas formas de errar levam a prejuízos opostos.

Tratar uma semente morta como se fosse dormente mantém o lote em análise além do necessário e arrisca comercializar material inviável.

Tratar uma semente dormente como morta reprova lotes que, com o tratamento certo, atingiriam os padrões de comercialização.

Um técnico que trabalha com arroz no Cerrado mato-grossense, ou com soja e forrageiras em contextos agronômicos bem diferentes entre si, precisa dominar esse diagnóstico com precisão, não com aproximação.

E aqui vai uma posição minha, direto: tratar "semente dura" como um campo burocrático a mais no boletim, sem entender o que ele revela sobre a história do lote, é o erro que mais vejo repetido entre técnicos recém-formados.


Quiescência, repouso fisiológico e dormência

Dormência não é simplesmente ausência de germinação, é bloqueio ativo e superável.

Três estados descrevem a inatividade de uma semente: quiescência, dormência e inviabilidade.

A distinção entre eles não é semântica, ela define o que deve ser feito com o lote.

A quiescência é o estado de uma semente viável que não germina porque falta alguma condição ambiental necessária, água, temperatura adequada, oxigênio ou, em certas espécies, luz.

Elimine a restrição e a germinação ocorre.

Não há bloqueio interno, a semente está apenas aguardando condições favoráveis.

Esse é o repouso fisiológico no sentido mais amplo, o estado natural de uma semente seca recém-colhida que suspende as atividades metabólicas sem nenhum impedimento estrutural.

A dormência vai além disso.

Uma semente dormente está em presença de água, temperatura adequada, oxigênio e, quando relevante, luz, e ainda assim não germina.

O bloqueio é interno, pode estar no tegumento, no pericarpo, no endosperma ou no próprio embrião, mas precisa existir como mecanismo identificável.

Sem bloqueio identificável e superável não há dormência, a semente que não germina sem causa aparente é inviável, não dormente.

Dormência

Estado em que uma semente viável possui bloqueio interno ativo que impede a germinação mesmo em presença de água, temperatura, oxigênio e luz adequados. O bloqueio é identificável e superável por tratamentos específicos.

Quiescência

Estado de uma semente viável que não germina pela ausência de uma ou mais condições ambientais favoráveis. Não há bloqueio interno, a germinação ocorre quando as condições são supridas.

A inviabilidade encerra a discussão: a semente morta não germina porque o embrião está comprometido de forma irreversível, e nenhum tratamento a recupera.

Confundir dormência com inviabilidade no laudo de análise tem consequência direta no resultado do teste de germinação, e é por isso que as Regras para Análise de Sementes estabelecem categorias e protocolos distintos para sementes duras, dormentes e mortas.

A dormência também é um atributo graduado dentro de um lote.

Sementes de uma mesma colheita apresentam variação contínua na intensidade do bloqueio, determinada pelo genótipo, pela posição da semente na planta e pelas condições ambientais durante a maturação.

Um lote com alta proporção de sementes dormentes raramente germina de forma sincronizada mesmo após o tratamento, porque as sementes com bloqueio menos intenso respondem antes das que carregam bloqueio profundo.


Sistemas de classificação da dormência

A classificação organiza o diagnóstico e orienta a escolha do tratamento.

A organização dos tipos de dormência passou por diversas propostas ao longo do século XX.

Crocker, em 1916, foi um dos primeiros a tentar sistematizá-los, e Nikolaeva, em 1969, propôs uma classificação mais elaborada com base nos mecanismos envolvidos.

O sistema hoje adotado como referência internacional é o de Baskin e Baskin, de 2004, que reconhece cinco classes hierárquicas com base no mecanismo, no locus e na intensidade do bloqueio.

A tendência mais recente simplifica esse sistema em dois grandes grupos, organizados pelo locus do bloqueio: dormência por bloqueio nas estruturas de cobertura da semente, tegumento, pericarpo ou endosperma, e dormência por bloqueio intrínseco ao embrião.

Essa organização binária tem vantagem diagnóstica clara, o locus do bloqueio já indica a estratégia de intervenção.

As cinco classes de Baskin e Baskin se distribuem entre os dois grupos sem perda de rigor, os dois sistemas se complementam.

Tipo de dormência Locus do bloqueio Mecanismo Grupo
Física Tegumento / pericarpo Impermeabilidade à água Cobertura
Química Tegumento / pericarpo / endosperma Inibidores químicos Cobertura
Mecânica Pericarpo / endosperma Resistência física ao crescimento da radícula Cobertura
Por impermeabilidade a gases Pericarpo / glumelas Retenção de O₂ por compostos fenólicos Cobertura
Fisiológica Embrião Desequilíbrio ABA/giberelinas Embrião
Morfológica Embrião Imaturidade morfológica do embrião Embrião
Morfofisiológica Embrião Imaturidade morfológica e bloqueio fisiológico simultâneos Embrião

Além da classificação pelo mecanismo, a dormência se organiza no tempo em dormência primária e dormência secundária.

A primária é estabelecida durante a maturação e está presente no momento da dispersão.

A secundária é induzida depois da dispersão, por condições ambientais adversas como temperatura extrema, privação de oxigênio, potencial hídrico muito baixo ou qualidade espectral de luz desfavorável.

As duas podem ocorrer em qualquer dos dois grupos de classificação, e uma semente quiescente pode se tornar secundariamente dormente se exposta a condições de estresse.


Dormência por bloqueio nas estruturas de cobertura

O embrião está pronto, o impedimento está nas estruturas que o envolvem.

O princípio que organiza esse grupo é simples: o embrião é morfologicamente maduro e fisiologicamente capaz de germinar.

O problema está fora dele.

Dormência física ou tegumentar

A dormência física é causada pela impermeabilidade do tegumento à água.

Sem absorção de água não há reidratação celular, não há reativação metabólica, e a germinação é impossível, mesmo com o embrião em perfeitas condições.

A estrutura responsável pela impermeabilidade é a camada paliçádica, formada por macroesclereídeos, células alongadas em paliçada cuja parede apresenta a linha lúcida, região impregnada de suberina, lignina e ceras hidrofóbicas.

Essa barreira é contínua e bloqueia a entrada de água pela micrópila e pelo tegumento como um todo.

A deposição de suberina e ceras ocorre nos estádios finais da maturação e, uma vez completa, o processo é irreversível: a semente sai da planta já impermeável.

Plantas de pelo menos quinze famílias economicamente importantes produzem sementes com tegumento impermeável à água.

Em espécies cultivadas, a ocorrência é marcante em Fabaceae, mas também aparece em Malvaceae, Convolvulaceae e Chenopodiaceae.

Entre as espécies mais conhecidas estão quiabo, mucuna-preta, soja perene, alfafa, trevos, centrosema, calopogônio, leucena, flamboyant e corda-de-viola.

A intensidade da dormência física varia dentro de um lote pelo mesmo mecanismo que a origina: a deposição de suberina e ceras é influenciada pelo genótipo, pela posição da semente na planta e pelas condições ambientais durante a maturação.

Sementes menores de um mesmo lote tendem a apresentar proporção mais alta de impermeabilidade.

Em Glycine max, a deficiência hídrica durante a maturação aumenta a proporção de sementes com tegumento impermeável, como Hill e colaboradores (1986) documentaram, e isso tem implicação direta para os campos de sementes de soja no Cerrado, onde veranicos durante o enchimento de grãos são recorrentes.

Dormência por resistência mecânica

A dormência mecânica ocorre quando as estruturas que envolvem o embrião, pericarpo ou endosperma, são rígidas o bastante para opor resistência física ao crescimento da radícula.

O embrião tem potencial de crescimento, mas a estrutura externa não cede.

Não há impermeabilidade à água, a semente embebe normalmente.

O bloqueio aqui é físico e mecânico, não hídrico.

Dormência química por inibidores nas coberturas

A dormência química é causada pela presença de substâncias inibidoras no pericarpo, no tegumento ou no endosperma.

Compostos fenólicos, cumarinas, ácido ferúlico e ácido abscísico atuam como inibidores quando presentes em concentração suficiente nessas estruturas.

Em sementes de beterraba, compostos inibidores no pericarpo são a causa principal da baixa germinação de lotes recém-colhidos, e a lavagem em água corrente remove esses compostos e melhora a germinação.

Dormência por impermeabilidade a gases: o caso dos cereais e o enfoque em arroz

Cereais como arroz, trigo e cevada compartilham um mecanismo de bloqueio distinto do físico clássico: não é a água que fica bloqueada, é a troca gasosa.

Os tecidos que circundam o embrião, glumelas e pericarpo, restringem a entrada de oxigênio e a saída de gás carbônico, interferindo na respiração da semente.

Compostos fenólicos no envoltório retêm o oxigênio disponível, bloqueando a respiração celular e o crescimento embrionário.

No arroz, esse mecanismo domina o quadro de dormência.

A semente atinge a maturação fisiológica cerca de 35 dias após a floração, no ponto de máximo conteúdo de matéria seca, com teor de umidade em torno de 32%, e é nesse ponto que ela tem o máximo de vigor e poder germinativo, mesmo estando úmida demais para ser colhida.

Dali em diante, perde água progressivamente até o teor de colheita, entre 18% e 23%.

Cerrado / MT

O período natural de armazenamento entre o final de uma safra de verão e o início da outra, entre 6 e 7 meses, normalmente é suficiente para superar a dormência da maioria das cultivares de arroz cultivadas na região. Em alguns casos, a dormência do arroz se estende por até 11 semanas após a colheita.

A intensidade da dormência no arroz varia por fator genético (cultivares vão de praticamente sem dormência até dormência intensa), por condição ambiental na maturação (alta umidade relativa combinada com temperatura elevada produz dormência mais forte) e por variação interanual dentro da mesma cultivar.

A secagem tem papel duplo nesse cereal, e o analista precisa conhecer os dois lados.

A elevação de temperatura no armazenamento e a própria secagem artificial contribuem para romper a dormência, porque o calor reduz a atividade da enzima peroxidase, responsável pela oxidação dos compostos fenólicos que sustentam o bloqueio.

Secagem conduzida acima de 42°C até o grão cair abaixo de 11% de umidade, no entanto, instala dormência secundária em vez de quebrar a primária, por interferência do pericarpo na entrada de água, mecanismo diferente do bloqueio respiratório original.

A mesma operação de secagem, dependendo de como é conduzida, resolve ou cria o problema.

O trigo compartilha parte desse quadro, com uma variável genética adicional.

Cultivares de trigo resistentes à germinação de sementes ainda presas à espiga, sob chuva antes da colheita, têm essa característica determinada por sensibilidade diferencial ao ABA (LePage-Degivry et al., 1996).

Temperaturas elevadas durante o enchimento, sobretudo noturnas, reduzem o grau de dormência de trigo, cevada, triticale e aveia (Peske & Barros, 2006), o que aumenta o risco de germinação pré-colheita em anos de noites quentes seguidas de chuva antes da colheita.

No sorgo, o padrão de risco se inverte em relação à dormência primária, que tende a ser superada naturalmente com o tempo.

O ponto de atenção nesse cereal é a dormência secundária: a mesma faixa de secagem acima de 42°C até abaixo de 11% de umidade que ajuda o arroz também pode induzir dormência secundária no sorgo, aqui por interferência do pericarpo nas trocas gasosas com o ambiente, o mesmo mecanismo original da dormência primária do cereal, agora instalado de forma secundária.

Interações entre tipos de bloqueio nas coberturas

Um mesmo tegumento pode combinar impermeabilidade física, resistência mecânica e inibidores químicos em proporções variáveis.

Quando isso acontece, o diagnóstico impreciso leva ao tratamento errado.

Um lote com dormência predominantemente física tratado com lavagem terá resultado insatisfatório, porque a lavagem não rompe a linha lúcida.

Um lote com inibidores no pericarpo submetido à escarificação mecânica terá resultado igualmente insatisfatório.

O diagnóstico correto exige identificar o mecanismo dominante antes de escolher o tratamento.


Semente dura: posição analítica e biológica

"Semente dura" é categoria analítica das RAS, não sinônimo de semente morta.

As Regras para Análise de Sementes do MAPA definem semente dura como aquela que apresenta aspecto de semente recém-colocada no substrato ao final do teste de germinação, não intumescida, porque permanece sem absorver água.

A causa é a impermeabilidade do tegumento.

Semente dura (RAS)

Semente que permanece sem absorver água até o final do Teste de Germinação, incluído o período adicional, em razão da impermeabilidade do tegumento. É contabilizada e informada separadamente no Boletim de Análise de Sementes.

Essa definição é operacional e analítica, não biológica.

Biologicamente, a semente dura é um caso de dormência física, o embrião está íntegro, metabolicamente latente, com potencial germinativo preservado, e a impermeabilidade protege o embrião contra flutuações hídricas, patógenos e predadores.

Escarificada para romper a barreira, essa semente germina.

A distinção entre semente dura e semente dormente no boletim é operacional e precisa: a dura não embebeu, a dormente embebeu normalmente, ficou turgida, mas não germinou por bloqueio fisiológico.

São fenômenos distintos com registros separados.

Semente dormente (RAS)

Semente que absorveu água durante o Teste de Germinação, não está obviamente morta, mas não produziu plântula no período do teste. Em proporção igual ou maior que 5%, deve-se verificar o potencial germinativo por Teste de Tetrazólio, dissecação ou outro método aprovado. Em caso de dúvida entre dormente e morta, classifica-se como morta.

Semente morta (RAS)

Semente intumescida ao final do teste, não germinada, mole e/ou apodrecida, eventualmente com contaminação por microrganismos. Se produziu qualquer parte de plântula, conta como plântula anormal, não como morta.

O boletim exige que os resultados sejam expressos como porcentagens de plântulas normais, plântulas anormais, sementes duras, sementes dormentes e sementes mortas, com soma igual a 100.

Confundir as categorias superestima ou subestima a germinação real do lote.

Categoria Absorveu água? Estado da semente Viabilidade Causa principal
Semente dura Não Intacta, não intumescida Preservada (embrião íntegro) Impermeabilidade tegumentar
Semente dormente Sim Turgida, aparência sadia A verificar (TZ ou dissecação) Bloqueio fisiológico ou outro
Semente morta Sim Mole, apodrecida, mofada Nula Deterioração irreversível

Dormência por bloqueio intrínseco ao embrião

A semente absorve água normalmente, o bloqueio está no embrião, não na cobertura.

Nesse grupo a cobertura não impede a embebição.

A semente absorve água, fica turgida, pode até apresentar aspecto sadio, mas a germinação não avança porque o bloqueio está no próprio embrião ou nos tecidos que o envolvem diretamente.

Dormência fisiológica

A dormência fisiológica é o tipo mais comum em espécies cultivadas.

O embrião é morfologicamente maduro, o bloqueio é mediado por desequilíbrio entre promotores e inibidores da germinação no embrião ou no endosperma.

O mecanismo central é o balanço entre ABA e giberelinas.

O ácido abscísico é o indutor e mantenedor do bloqueio, em concentração alta relativa às giberelinas ele impede a ativação das enzimas hidrolíticas e mantém o embrião dormente.

As giberelinas promovem a saída da dormência, ativam a síntese de enzimas hidrolíticas, mobilizam reservas e permitem o crescimento do eixo embrionário.

O que determina o estado da semente não é o valor absoluto de nenhum dos dois hormônios, é a relação entre suas concentrações.

Teoria do balanço hormonal

O estado de dormência ou não dormência é determinado pela relação entre as concentrações de ABA e giberelinas no embrião e nos tecidos adjacentes. Alta relação ABA/GA mantém a dormência, baixa relação permite a germinação.

A dormência fisiológica tem três graus de intensidade.

A não profunda é a mais comum em espécies cultivadas, cede rapidamente a tratamentos como nitrato de potássio, alternância de temperatura ou luz.

A intermediária exige tratamentos mais prolongados, como pré-esfriamento úmido.

A profunda é rara em cultivares, requer estratificação fria úmida por períodos longos e é característica de espécies silvestres.

Dormência morfológica

A dormência morfológica ocorre quando o embrião é morfologicamente imaturo ou subdesenvolvido no momento da dispersão da semente.

Ela embebe normalmente, mas a germinação não ocorre porque o embrião ainda precisa crescer antes de romper o tegumento.

A causa não é hormonal, é imaturidade morfológica, consequência da dispersão antes que o desenvolvimento embrionário esteja completo.

Ocorre em Apiaceae, Ranunculaceae e em algumas espécies florestais.

Dormência morfofisiológica

A dormência morfofisiológica combina embrião morfologicamente imaturo e bloqueio fisiológico simultâneos.

É o tipo mais complexo e o que exige tratamentos mais longos, frequentemente sequenciais e em condições controladas por meses.

Baskin e Baskin descrevem subtipos com grau crescente de complexidade: simples, epicótilo, néckel, dupla e complexa.

Exemplos incluem espécies do gênero Annona, como a graviola e o araticum.


Dormência dupla: quando dois bloqueios coexistem

Dois bloqueios independentes exigem dois tratamentos sequenciais.

A dormência dupla é a ocorrência simultânea de bloqueio nas estruturas de cobertura e de bloqueio intrínseco ao embrião na mesma semente.

Os dois mecanismos são independentes, a presença de um não interfere no outro, mas ambos precisam ser superados para que a germinação ocorra.

A combinação mais frequente é física mais fisiológica: tegumento impermeável impedindo a embebição e desequilíbrio ABA/GA no embrião.

A sequência dos tratamentos é obrigatória e não pode ser invertida, a superação do bloqueio tegumentar vem primeiro, porque sem embebição não há como agir sobre o bloqueio embrionário.

flowchart TD
    A[Diagnóstico: dormência dupla] --> B[Etapa 1: superar bloqueio tegumentar]
    B --> C[Escarificação mecânica, química ou térmica]
    C --> D[Embebição ocorre normalmente]
    D --> E[Etapa 2: superar bloqueio embrionário]
    E --> F[Estratificação fria / GA / nitrato de potássio]
    F --> G[Germinação possível]

Ocorrência confirmada em leguminosas tropicais como Schizolobium parahyba e espécies de Convolvulaceae, e em espécies florestais relevantes para reflorestamento.

Num programa de produção de sementes, a dormência dupla exige teste de embebição antes de qualquer tratamento: se a semente não absorve água, o primeiro passo é sempre a escarificação, independentemente do que se suspeite sobre o embrião.


Indução da dormência: sinais maternos, ambiente e hormônios

A dormência é imposta durante a maturação em resposta a sinais ambientais específicos.

A dormência não é uma condição aleatória, é induzida de forma controlada durante a maturação, em resposta a sinais do ambiente percebidos e transmitidos pela planta-mãe.

Fotoperíodo, temperatura, umidade relativa e disponibilidade hídrica durante o enchimento de grãos são os principais moduladores do grau de dormência primária.

Amen (1968) descreveu o controle da dormência em quatro etapas: indução, manutenção, suspensão do bloqueio e germinação.

A indução ocorre durante a maturação em resposta às condições externas.

A manutenção corresponde ao período de atividade metabólica baixa, sustentado pelos mecanismos de bloqueio já estabelecidos.

A suspensão do bloqueio depende de estímulo ambiental específico detectado pela semente já dispersa.

Superado o bloqueio, o metabolismo retoma o rumo da formação da plântula.

Os hormônios são os mensageiros internos desse processo.

Em resposta aos sinais do ambiente, substâncias promotoras ou inibidoras atingem concentrações específicas e transmitem ao embrião a informação para iniciar ou bloquear a germinação.

O ABA é o indutor central, sintetizado durante a maturação, acumula-se no embrião e impede a transcrição dos genes relacionados à germinação.

A temperatura durante a maturação interfere diretamente nesse equilíbrio.

Em espécies temperadas, sementes maturadas sob temperaturas mais baixas tendem a maior grau de dormência.

Em espécies tropicais, como soja e braquiárias do Cerrado, a deficiência hídrica durante o enchimento aumenta a proporção de sementes com tegumento impermeável, elevando o percentual de sementes duras nos testes.

O papel do fitocromo na regulação da dormência é bem documentado.

O fitocromo B, na forma ativa Pfr, promove a síntese de giberelinas e a saída da dormência fisiológica.

A razão vermelho/vermelho-extremo da luz que chega às sementes no solo modula esse estado, sementes enterradas, onde a razão é baixa, tendem a permanecer dormentes, sementes expostas à luz solar direta, com razão alta, recebem o sinal de que as condições são favoráveis.


Bases moleculares e genéticas da dormência

A expressão dos genes de dormência é determinada durante o desenvolvimento da semente.

O gene DOG1 (Delay Of Germination 1) é o locus de efeito mais bem caracterizado para a dormência primária.

Identificado em Arabidopsis thaliana e conservado em espécies cultivadas, sua expressão durante o desenvolvimento da semente determina o grau de dormência: sementes com alta expressão de DOG1 apresentam maior sensibilidade ao ABA e maior intensidade de dormência.

A temperatura durante a maturação regula essa expressão, o que explica a variação do grau de dormência entre safras.

A síntese de ABA é regulada pelos genes NCED e o catabolismo pelos genes CYP707A.

Temperatura e umidade modulam a expressão desses genes, alterando o balanço ABA/GA sem mudança na sequência de bases.

Mecanismos epigenéticos, metilação do DNA e modificações de histonas, funcionam como memória do ambiente: condições de estresse percebidas pela planta-mãe deixam marcas que alteram a expressão dos genes de dormência na semente produzida, sem alterar o código genético.

Do ponto de vista do melhoramento, reduzir a dormência primária é objetivo em espécies que precisam de germinação rápida e uniforme.

Manter algum grau de dormência é, ao mesmo tempo, objetivo em trigo e em sorgo, onde a germinação precoce na pré-colheita, sob alta umidade próxima à maturidade, é problema recorrente.

É um objetivo de melhoramento quase paradoxal, selecionar contra a própria uniformidade que se busca no restante da lavoura, e acho que é um dos pontos mais subestimados quando se ensina melhoramento genético de forma isolada da tecnologia de sementes.


Banco de sementes no solo

A dormência distribui a germinação no tempo, esse tempo pode durar décadas.

O banco de sementes do solo é a reserva de sementes viáveis presentes nas diferentes camadas do perfil.

Em solos cultivados, estima-se que esse banco contenha, em média, de 20 mil a 100 mil sementes por metro quadrado, a maioria em estado de dormência secundária, cada uma aguardando algum sinal do ambiente para germinar.

A dormência primária e a secundária atuam juntas para manter a viabilidade dessas sementes ao longo de anos ou décadas.

A secundária pode ser induzida por enterramento profundo com privação de oxigênio, por temperaturas extremas ou por qualidade espectral de luz desfavorável.

O ciclismo sazonal de dormência, em que sementes alternam entre estados dormentes e não dormentes conforme temperatura e fotoperíodo, é o mecanismo pelo qual espécies daninhas sincronizam a germinação com as estações favoráveis.

Para o manejo de lavouras no Cerrado mato-grossense, o banco de sementes de plantas invasoras é o problema central.

A movimentação do solo no preparo para semeadura estimula a germinação de sementes enterradas por dois mecanismos: o contato físico com os implementos pode alterar a superfície do tegumento de sementes com dormência física leve, e a exposição à luz, sobretudo em preparo convencional, ativa o fitocromo e sinaliza condições favoráveis para sementes com dormência fisiológica fotossensível.

Em sistemas de semeadura direta, a palha filtra a luz e mantém proporções maiores de sementes em dormência secundária, reduzindo, sem eliminar, a emergência de daninhas.

A profundidade de enterramento interfere diretamente: sementes em camadas profundas, com oxigênio escasso, permanecem em dormência secundária induzida por anaerobiose por períodos bem mais longos que sementes da camada superficial.

A cada operação de preparo que inverte as camadas, parte do banco profundo é ativada.


Sementes duras e dormentes no boletim de análise

Dois fenômenos distintos, duas categorias separadas no boletim de análise.

O Teste de Germinação segundo as RAS produz cinco categorias de resultado, expressas em porcentagem inteira, com soma obrigatória igual a 100: plântulas normais, plântulas anormais, sementes duras, sementes dormentes e sementes mortas.

Quando sementes dormentes aparecem numa taxa de 5% ou mais, a RAS exige verificação do potencial germinativo por método complementar, preferencialmente o Teste de Tetrazólio.

Se ainda houver dúvida depois da verificação, a semente é classificada como morta.

flowchart TD
    A[Semente não germinou ao final do teste] --> B{Absorveu água?}
    B -- Não --> C[Semente dura]
    C --> C1[Informar % no boletim]
    C --> C2[Opcional: reteste com superação de dormência física]
    B -- Sim --> D{Aspecto sadio, turgida?}
    D -- Não --> E[Semente morta]
    D -- Sim --> F[Semente dormente]
    F --> G{% dormentes ≥ 5%?}
    G -- Sim --> H[Verificar viabilidade: TZ, dissecação ou raio X]
    H --> I{Viável?}
    I -- Sim --> F
    I -- Não ou dúvida --> E
    G -- Não --> J[Informar % no boletim sem verificação obrigatória]

Para sementes revestidas, peletizadas ou encrustadas, os campos "Sementes Dormentes" e "Sementes Duras" devem ser preenchidos com "N" no boletim, a menos que as pelotas sejam quebradas e as sementes internas classificadas individualmente.

Tratamentos de superação aplicados antes ou durante o teste devem ser informados no campo "Tratamento Especial", e o período de pré-tratamento não entra na duração do teste.

O analista precisa distinguir sementes de Brassicaceae e gimnospermas de sementes genuinamente duras: as primeiras podem parecer duras por serem rígidas, mas têm tegumento permeável e absorvem água, por isso não são classificadas como duras segundo as RAS.

Quadro de decisão analítica: dormência no boletim de análise

  • Semente dura: não embebeu, não intumescida, informar percentual separado das dormentes
  • Semente dormente: embebeu, turgida, aparência sadia, não germinou; se igual ou maior que 5%, verificar viabilidade
  • Semente morta: embebeu, mole, apodrecida ou mofada; em caso de dúvida entre dormente e morta, classificar como morta
  • Exceção: semente que produziu qualquer parte de plântula, mesmo deteriorada, conta como plântula anormal, não como morta

Dormência em espécies cultivadas: forrageiras e oleaginosas do Cerrado

Forrageiras e oleaginosas ilustram dois perfis opostos de dormência no Cerrado mato-grossense.

Braquiárias e forrageiras do Cerrado

As gramíneas forrageiras tropicais do Cerrado, sobretudo as braquiárias, apresentam dormência que é ao mesmo tempo obstáculo à produção e atributo biológico esperado em sementes recém-colhidas.

Urochloa brizantha cv. Marandu e Urochloa decumbens cv. Basilisk, as cultivares com maior participação no mercado de sementes forrageiras do Brasil Central, apresentam graus variáveis de dormência com origens distintas: componente exógeno, pelo bloqueio das glumas às trocas gasosas, e componente endógeno, de natureza fisiológica no embrião.

Sementes colhidas diretamente por colhedoras, com maior imaturidade relativa no momento da colheita, tendem a apresentar dormência mais intensa que as colhidas por varredura após maturação e deiscência natural no campo.

A superação natural ocorre no armazenamento pós-colheita: para lotes colhidos por varredura, a dormência residual costuma ser mínima; para lotes colhidos diretamente, o período de armazenamento a seco é o principal método de superação, e a análise de germinação deve aguardar essa superação natural antes de servir como referência de qualidade.

Urochloa humidicola rompe esse padrão, não apresenta dormência, o que simplifica o teste de germinação, mas exige atenção redobrada às condições de colheita, já que a ausência de dormência deixa o lote mais vulnerável à deterioração rápida se colhido com umidade elevada.

Stylosanthes e outras leguminosas forrageiras tropicais seguem o padrão de Fabaceae, dormência física por impermeabilidade tegumentar, com proporção de sementes duras que pode ser alta em anos de deficiência hídrica na maturação.

O percentual de sementes duras precisa ser somado ao de plântulas normais para estimar o valor cultural real do lote, já que a impermeabilidade é superável por escarificação.

Cerrado / MT

A produção de sementes de forrageiras no Brasil Central concentra-se em Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Goiás. A colheita de U. brizantha cv. Marandu ocorre em dois períodos, em torno de janeiro e maio, conforme duas floradas principais. O grau de dormência do lote depende do método de colheita e do tempo decorrido entre colheita e análise.

Soja: dormência como variável agronômica

A soja é, entre as oleaginosas do Cerrado, o exemplo que melhor mostra a dormência como atributo agronômico desejável e, ao mesmo tempo, resultado indesejado de manejo inadequado.

Sementes de soja com tegumento impermeável, sementes duras em análise, são mais tolerantes ao retardamento de colheita e têm maior potencial de armazenamento.

Dados de Potts e colaboradores (1978), citados por Marcos Filho, mostram que um cultivar com impermeabilidade tegumentar manteve a soma de plântulas normais e sementes duras estável por período mais longo que um cultivar sem impermeabilidade, mesmo após precipitações pré-colheita.

O tegumento impermeável funciona como barreira contra a entrada de água nas oscilações diárias de umidade relativa que aceleram a deterioração da soja no campo após a maturidade fisiológica.

A colheita antecipada, com teor de água entre 16% e 19%, é prática frequente em regiões tropicais como o Cerrado, para reduzir a deterioração por umidade pré-colheita.

Esse procedimento pode criar um problema de dormência que não existe em colheitas no ponto correto: sementes colhidas antes da maturidade fisiológica completa ainda não terminaram a deposição de suberina e ceras no tegumento, e se esse processo é interrompido pela colheita antecipada, resulta em grau anômalo de dormência física residual, com maior proporção de sementes duras nos testes logo após a colheita.

O analista que não considera esse histórico interpreta mal o resultado.

A influência da deficiência hídrica na maturação sobre a proporção de sementes duras de soja está bem documentada.

Em cultivares do Cerrado sob veranicos prolongados no enchimento, a proporção de sementes duras pode ser bem superior à esperada pelo histórico do cultivar, e essa variação interlote precisa ser comunicada ao setor de comercialização, pois pode exigir superação de dormência antes dos testes oficiais, ou reteste após armazenamento.


Implicações da dormência na produção, no beneficiamento e na comercialização

A dormência não termina na colheita, ela atravessa o beneficiamento e chega ao laudo.

Na produção, a dormência interfere desde o campo.

No arroz, a dormência pós-colheita é atributo esperado em lotes recém-colhidos de determinados genótipos, e análises de germinação feitas logo após a colheita podem subestimar o potencial do lote.

Nessas situações, a análise precisa ser repetida após período de armazenamento adequado ou após tratamentos de superação previstos nas RAS.

A qualidade fisiológica de qualquer semente é definida antes de entrar no armazém e jamais melhora durante o armazenamento, apenas se mantém: o que parece melhora de germinação ao longo do tempo em arroz recém-colhido não é ganho de qualidade, é superação natural da dormência que já estava lá desde a colheita.

No beneficiamento, o percentual de sementes duras em espécies forrageiras como U. brizantha afeta os cálculos de valor cultural e, por consequência, a quantidade de sementes recomendada para semeadura.

Um lote com 60% de germinação normal e 20% de sementes duras tem valor cultural diferente de um lote com 60% de germinação e sem sementes duras, porque as duras têm potencial germinativo real, mas germinam de forma escalonada ao longo do tempo.

A decisão de incluir ou não a escarificação no beneficiamento depende do destino do lote e das exigências do comprador.

Na comercialização, os padrões do MAPA especificam limites mínimos de germinação por espécie.

A presença de sementes duras acima de determinado percentual pode comprometer a aprovação do lote, mesmo que a soma de plântulas normais e sementes duras indique potencial germinativo elevado.

A Lei nº 10.711/2003 e o Decreto nº 10.586/2020 estabelecem que sementes comercializadas devem atender aos padrões mínimos de germinação, pureza e teor de água por espécie, e lotes fora desses padrões não podem ser comercializados como sementes, independentemente do potencial real do embrião.

A dormência que subestima a germinação no teste padrão sem tratamento pode levar à rejeição indevida de um lote de alto valor agronômico.

Nota técnica

Para espécies com alta proporção de sementes duras conhecida, como leguminosas forrageiras, as RAS preveem tratamentos de superação de dormência física antes ou durante o teste de germinação. Quando utilizados, devem ser informados no campo "Tratamento Especial" do boletim. A decisão de aplicar ou não o tratamento no laudo oficial é do analista ou do laboratório, salvo solicitação do requerente.


Métodos de superação da dormência

O diagnóstico do tipo de dormência precede qualquer decisão de tratamento.

O princípio que orienta a escolha do método é sempre o mesmo: identificar primeiro o locus e o mecanismo do bloqueio, depois escolher o tratamento.

Um método correto sobre o tipo errado de dormência não tem resultado, pode causar dano às sementes não dormentes do lote e não altera o diagnóstico.

O diagnóstico segue etapas conforme o tipo suspeito.

Para dormência física, o teste de embebição confirma: sementes em substrato úmido que permanecem sem intumescer após 24 a 48 horas indicam impermeabilidade tegumentar.

Para dormência fisiológica, ensaios com promotores (GA, KNO₃) e inibidores (fluridone, paclobutrazol), comparados com sementes que receberam pré-esfriamento, orientam o diagnóstico.

Para dormência morfológica, a avaliação anatômica do embrião por corte e observação confirma o tamanho relativo do eixo embrionário.

flowchart TD
    A[Lote com baixa germinação suspeita de dormência] --> B[Teste de embebição]
    B --> C{Semente absorveu água?}
    C -- Não --> D[Dormência física confirmada]
    D --> E[Escarificação mecânica, química ou térmica]
    C -- Sim --> F{Embrião maduro?}
    F -- Não --> G[Dormência morfológica ou morfofisiológica]
    G --> H[Armazenamento / tratamentos sequenciais por meses]
    F -- Sim --> I[Dormência fisiológica provável]
    I --> J[KNO3 0,2% / GA / pré-esfriamento / alternância de temperatura]

Métodos para dormência física

A escarificação mecânica submete as sementes ao atrito contra superfícies abrasivas, lixa, esmeril, escarificadores industriais, reduzindo a espessura da camada paliçádica sem danificar o embrião.

A intensidade é o ponto crítico: abrasão insuficiente não rompe a linha lúcida, abrasão excessiva expõe o embrião a microrganismos e causa injúria.

Lotes com grande variação de tamanho de semente são mais difíceis de tratar de forma uniforme.

Pode ser feita por perfuração cuidadosa, remoção de lasca do invólucro ou lima e lixa de papel, sempre evitando o embrião, trabalhando nas laterais dos cotilédones ou acima de suas extremidades.

A escarificação química com ácido sulfúrico concentrado imerge as sementes até o tegumento ficar poroso, processo que pode ser rápido ou levar mais de uma hora conforme a espécie, o lote e a condição do tegumento, com exame periódico em intervalos de poucos minutos.

Depois da escarificação, as sementes são lavadas em água corrente até eliminação completa do ácido, secas à sombra e semeadas ou submetidas ao teste imediatamente.

A proporção de laboratório é de aproximadamente duas partes de ácido para uma de sementes em volume.

É indicada especialmente para Desmodium spp. e Macroptilium spp., e para Urochloa spp. também serve para superar a impermeabilidade a gases.

Nota técnica

O manuseio de H₂SO₄ concentrado exige equipamento de proteção individual completo, jaleco, luvas resistentes a ácido, óculos, máscara, e execução em capela ou área ventilada. Neutralização inadequada do ácido residual danifica o embrião mesmo com o tegumento íntegro. Usar recipientes de vidro ou material não corrosível.

A escarificação térmica com água quente usa imersão breve em água a temperatura definida por espécie, o calor causa dilatação diferencial nas células paliçádicas e cria microfissuras na linha lúcida.

O risco é dano ao embrião por tempo ou temperatura excessivos, o controle rigoroso é indispensável.

A imersão em água por 24 a 48 horas, à temperatura ambiente, é alternativa mais simples para espécies com impermeabilidade menos intensa.

Métodos para dormência fisiológica

O nitrato de potássio a 0,2% umedece o substrato em substituição à água na montagem do teste de germinação, com reumedecimento posterior apenas com água.

É um dos métodos mais consagrados nas RAS para dormência fisiológica não profunda.

Em sementes revestidas, o KNO₃ pode inibir a germinação dependendo do revestimento, sendo recomendado conduzir testes com e sem tratamento em paralelo.

O ácido giberélico umedece o substrato em concentração que varia de 0,02%, para dormências menos intensas, até 0,1%, para as mais intensas, promovendo a saída da dormência por ativação de hidrolases e catabolismo do ABA.

O pré-esfriamento, ou estratificação fria úmida, mantém as sementes em substrato úmido entre 5°C e 10°C por dias, semanas ou meses conforme a espécie, reduzindo progressivamente a relação ABA/GA.

É tratamento estressante para sementes não dormentes, lotes com proporção variada de dormentes e não dormentes exigem atenção para não prejudicar as últimas.

O pré-aquecimento serve para espécies cuja dormência fisiológica cede a temperaturas altas. No arroz, o pré-aquecimento a 50°C mais ou menos 2°C, combinado ou não com escarificação ácida, é tratamento prescrito.

Luz e alternância de temperatura, em câmaras germinadoras com ciclos programados, simulam as condições naturais de saída da dormência para espécies com componente fotossensível, a luz com razão vermelho/vermelho-extremo alta ativa o fitocromo B e promove a síntese de giberelinas.

O armazenamento a seco é o principal método prático de superação da dormência pós-colheita em forrageiras como U. brizantha e U. decumbens, com temperatura entre 15°C e 25°C e livre circulação de ar promovendo redução progressiva do bloqueio ao longo de semanas a meses.

Para o arroz especificamente, as RAS (BRASIL, 2025) preveem cinco tratamentos formais de superação em teste de laboratório:

Tratamento Condições
Pré-secagem em estufa 50°C, 96 horas, com circulação forçada de ar
Maceração em água 40°C, 24 horas
Imersão em hipoclorito de sódio Solução a 0,5%, 24 horas, preferível à maceração em água
Pré-aquecimento 50°C
Imersão em água ou ácido nítrico HNO₃ 1 N, 24 horas

Fora do protocolo formal, o ácido giberélico é estudado em laboratório para arroz, efetivo apenas em cultivares com menor grau de dormência, junto com nitrato de potássio e água oxigenada, de resposta variável conforme a cultivar.

A tabela a seguir consolida os métodos de superação pelos tipos de dormência.

Tipo de dormência Método principal Mecanismo de ação Observação
Física (tegumento impermeável) Escarificação mecânica Rompimento físico da linha lúcida Controle da intensidade, risco de injúria embrionária
Física (tegumento impermeável) Escarificação química (H₂SO₄ concentrado) Dissolução química da camada paliçádica Tempo de exposição por espécie/lote, lavagem obrigatória
Física (tegumento impermeável) Escarificação térmica (água quente) Microfissuras por dilatação térmica Temperatura e tempo controlados por espécie
Física (impermeabilidade a gases) Escarificação (H₂SO₄ ou mecânica) Perfuração do pericarpo Aplicável a Urochloa spp.
Química (inibidores solúveis) Lavagem em água corrente Lixiviação dos inibidores Beterraba, 10 minutos de lavagem
Fisiológica não profunda KNO₃ 0,2% no substrato Modulação iônica da germinação RAS preveem para várias espécies
Fisiológica não profunda GA₃ 0,02% a 0,1% no substrato Promoção direta da saída de dormência Concentração conforme intensidade da dormência
Fisiológica não profunda Luz / alternância de temperatura Ativação do fitocromo, alteração ABA/GA Câmara germinadora com programação
Fisiológica (profunda) Estratificação fria úmida Redução progressiva da relação ABA/GA Semanas a meses, temperatura entre 5°C e 10°C
Morfológica Armazenamento em condições controladas Desenvolvimento pós-dispersão do embrião Período variável por espécie
Morfofisiológica Tratamentos sequenciais (armazenamento + GA₃) Superação dos dois bloqueios em etapas Meses de protocolo, espécies florestais
Física + fisiológica (dupla) Escarificação, depois GA₃ ou estratificação Superação sequencial dos dois bloqueios Ordem obrigatória, cobertura antes do embrião
Cereal (arroz) Pré-secagem, maceração, hipoclorito, pré-aquecimento ou HNO₃ Redução da atividade da peroxidase / rompimento do bloqueio fenólico Protocolos formais RAS 2025
Pós-colheita em forrageiras Armazenamento a seco, 15°C a 25°C Superação natural ao longo do tempo Urochloa brizantha, U. decumbens

Um aspecto que merece atenção prática: quando um tratamento de superação é aplicado a um lote com proporção heterogênea de sementes dormentes e não dormentes, o mesmo tratamento que supera o bloqueio das dormentes pode estressar as não dormentes.

Um lote com 30% de sementes dormentes e 70% não dormentes submetido a pré-esfriamento prolongado pode ter as não dormentes predispostas a infecção por microrganismos durante o tratamento.

Caracterizar o lote antes de aplicar qualquer tratamento, saber a proporção de dormentes, orienta a escolha do método e da intensidade.


Um lote de arroz recém-colhido com 40% de germinação e um lote de soja com 20% de sementes duras e germinação de 72% colocam o mesmo problema em roupagens diferentes: o número do boletim não é o fim da história, é o começo dela.

A pergunta que decide o destino comercial do lote não é "quanto germinou hoje", é "o que esse bloqueio representa, e quanto tempo, ou qual tratamento, separa esse lote do potencial que ele já tem guardado dentro de si".

Quem responde essa pergunta com precisão trabalha com tecnologia de sementes.

Quem responde só com o número do laudo trabalha com burocracia de sementes.


Referências

BASKIN, J. M.; BASKIN, C. C. A classification system for seed dormancy. Seed Science Research, v. 14, n. 1, p. 1-16, 2004.

BRASIL. Decreto nº 10.586, de 18 de dezembro de 2020. Regulamenta a Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003, que dispõe sobre o Sistema Nacional de Sementes e Mudas. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 21 dez. 2020.

BRASIL. Lei nº 10.711, de 5 de agosto de 2003. Dispõe sobre o Sistema Nacional de Sementes e Mudas e dá outras providências. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 6 ago. 2003.

BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Regras para análise de sementes. Brasília, DF: MAPA/SDA, 2025.

EMBRAPA. Arroz: o produtor pergunta, a Embrapa responde. Brasília, DF: Embrapa, [20--]. (Coleção 500 perguntas, 500 respostas).

FRANÇA-NETO, J. B.; KRZYZANOWSKI, F. C.; HENNING, A. A.; PÁDUA, G. P. de; LORINI, I.; HENNING, F. A. Tecnologia da produção de semente de soja de alta qualidade. Londrina: Embrapa Soja, 2016. (Documentos, 380).

GUIMARÃES, R. M. Fisiologia de sementes. Lavras: UFLA/FAEPE, 1999. 132 p.

KERBAUY, G. B. (org.). Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ, 2005. 495 p.

PESKE, S. T.; LUCCA FILHO, O. A.; BARROS, A. C. S. A. (ed.). Sementes: fundamentos científicos e tecnológicos. 2. ed. Pelotas: Ed. Universitária/UFPel, 2006. 472 p.

PRODUÇÃO, tecnologia e armazenamento de sementes. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional, 2019. ISBN 978-85-522-1432-8.

TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 858 p.


Exercícios

Tip

Tente resolver antes de abrir o gabarito. O esforço de recuperar e raciocinar é o que consolida o aprendizado, consultar a resposta cedo demais desperdiça esse ganho. O Bloco A não tem gabarito neste material: são questões de discussão, retomadas no início da próxima aula.

Bloco A: Para discutir na próxima aula

Responda por escrito, de forma breve. Não há resposta divulgada: traga suas respostas para a discussão em sala.

A1. O texto afirma que confundir semente dormente com semente morta é "o erro que menos deveria acontecer". Explique por que os dois modos de errar esse diagnóstico levam a prejuízos opostos na produção de sementes, e o que distingue, na bancada do teste, uma dormente de uma morta.

A2. "Semente dura" aparece como um campo do boletim de análise, e um técnico recém-formado a trata como semente ruim ou morta. Por que essa leitura está errada, e o que a proporção de sementes duras conta sobre a história do lote (maturação, época e método de colheita) que o número de germinação, sozinho, esconde?

A3. (Retoma a Aula 06) Um lote de arroz recém-colhido acusa 40% de germinação; após alguns meses de armazenamento a seco, o teste sobe para 85%. Um colega comemora: "o lote melhorou no armazém". Pela Aula 06 (deterioração), por que essa leitura é impossível, e qual é a explicação correta pela Aula 07?

Bloco B: Consolidação da aula

B1. Uma unidade seca um lote de arroz recém-colhido, que apresenta dormência pós-colheita, conduzindo a secagem artificial a 45°C até o grão atingir 10% de umidade. Em vez de melhorar, a germinação no teste seguinte permanece baixa. A explicação mais coerente com o mecanismo do arroz é:

(A) A secagem acima de 42°C instalou dormência secundária, um bloqueio distinto do original.
(B) O calor da secagem matou o embrião de forma irreversível, e o lote está perdido.
(C) Faltou secar mais: só abaixo de 10% a peroxidase cai o suficiente para liberar o bloqueio.
(D) A dormência primária do arroz não responde à temperatura, então secar nada resolve.

B2. No teste de germinação, o analista encontra sementes rígidas que não germinaram. Antes de lançá-las como "duras" no boletim, o critério decisivo das RAS é:

(A) A rigidez ao toque, pois dura é a semente que resiste à pressão dos dedos.
(B) Se embebeu água: só é dura a que não absorveu, por tegumento impermeável.
(C) A família botânica, pois Brassicaceae e gimnospermas entram sempre como duras.
(D) O tempo de teste, pois toda semente rígida ao final do período conta como dura.

B3. Diante de um lote com dormência dupla (tegumento impermeável somado a bloqueio fisiológico no embrião), um técnico propõe aplicar ácido giberélico primeiro e escarificar depois. A avaliação correta dessa proposta é:

(A) Correta: o giberélico age no embrião, o bloqueio mais profundo e prioritário do lote.
(B) A ordem é indiferente, já que os dois bloqueios são independentes entre si.
(C) Invertida: sem romper o tegumento, a semente não embebe e o GA não atua.
(D) Basta escarificar: rompido o tegumento, o bloqueio fisiológico se resolve junto.

B4. Um laboratório recebe dois lotes de Urochloa brizantha cv. Marandu recém-colhidos: um por varredura, outro por colheita direta. O teste de germinação do lote colhido diretamente deu muito baixo. Explique por que esse resultado não deve ser tomado como a qualidade final do lote, e o que fazer antes de usá-lo como referência.

B5. (Explique ao produtor) Um campo de soja no Cerrado foi colhido antecipadamente, com teor de água de 17%, para escapar da deterioração por umidade pré-colheita. Logo depois, o teste acusou proporção de sementes duras acima do histórico do cultivar. Explique, pela fisiologia do tegumento, por que a colheita antecipada pode criar esse problema, e o que o analista deveria considerar antes de reprovar o lote.

B6. Comparando dois talhões no Cerrado, um em semeadura direta com palha, outro em preparo convencional, a emergência de plantas daninhas é sistematicamente maior no convencional. A explicação alinhada ao mecanismo de dormência é:

(A) O preparo convencional fertiliza o solo, e o excesso de nutrientes atrai as daninhas.
(B) A palha da semeadura direta é tóxica às sementes de daninhas e mata o banco do solo.
(C) A palha aquece o solo e induz dormência primária nas sementes de daninhas enterradas.
(D) O revolvimento expõe sementes à luz, que ativa o fitocromo e sinaliza germinação.

Bloco C: Diagnóstico e aplicação

C1. (Diagnóstico) Três lotes chegam ao laboratório com baixa germinação:

Lote 1, Stylosanthes: ao final do teste, 35% das sementes seguem com aspecto de recém-colocadas no substrato, não intumescidas.

Lote 2, beterraba recém-colhida: as sementes embebem normalmente, ficam turgidas, mas não germinam.

Lote 3, arroz recém-colhido, cultivar de dormência intensa: sementes turgidas, embrião maduro, sem germinação.

Para cada lote: (i) diagnostique o tipo/mecanismo de dormência; (ii) indique um método de superação coerente com o texto.

C2. (Diagnóstico integrado) Boletim de soja: plântulas normais 72%, sementes duras 20%, sementes mortas 8% (soma 100). O comprador quer reprovar o lote pela germinação de 72%.

(i) O que as 20% de duras representam biologicamente e para o potencial do lote?

(ii) Estime o potencial germinativo real e comente.

(iii) Como o texto orienta proceder antes de decidir, e qual a tensão com os padrões do MAPA?


Gabarito

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