Estrutura e Composição Química de Sementes¶
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A semente é o produto final de um processo de desenvolvimento que mobiliza fotoassimilados, coordena divisão celular e deposita reservas em tecidos especializados.
Compreender sua arquitetura interna e a natureza das substâncias que ela acumula não é exercício de botânica descritiva, é pré-requisito para qualquer decisão racional sobre colheita, beneficiamento, armazenamento e tratamento de sementes.
Um lote de soja em que os cotilédones acumularam proporção inadequada de proteína e lipídios por maturação sob temperatura elevada não vai recuperar sua composição no armazém.
A qualidade química é produto do campo, e o campo é produto das condições que a planta enfrentou entre a fecundação e a maturidade fisiológica.
A distinção entre semente e grão atravessa toda a discussão sobre composição química.
O grão representa a semente como mercadoria, destinada à moagem, à fermentação ou à alimentação animal, avaliada pela concentração de amido, óleo ou proteína que o processador deseja extrair.
A semente carrega tecnologia embutida: precisa germinar, emergir e estabelecer estande com vigor suficiente para sustentar população alvo em condições adversas de campo.
As mesmas moléculas que interessam ao processador, proteínas e lipídios, são exatamente as que sustentam o eixo embrionário durante os primeiros dias após a germinação, até que a plântula assuma vida autotrófica.
Essa sobreposição de funções é o que torna a composição química da semente, ao mesmo tempo, atributo industrial e atributo fisiológico.
Morfologia externa da semente¶
A superfície da semente concentra estruturas de identificação, proteção e regulação das trocas hídricas.
O tegumento externo, ou testa, é a primeira interface entre a semente e o ambiente.
Sua textura, coloração e ornamentação variam amplamente entre espécies e entre cultivares de uma mesma espécie, constituindo caracteres varietais com valor diagnóstico direto na análise de pureza.
Sementes de soja, por exemplo, apresentam testa de coloração variável, do amarelo palha ao preto, conforme o cultivar, e essa pigmentação resulta da acumulação de flavonoides, antocianinas e taninos nas camadas externas do tegumento.
Não se trata de pigmentação decorativa.
Esses compostos absorvem radiação UV e reduzem a predação por insetos e fungos.
O hilo é o ponto de inserção da semente ao funículo.
Em fabáceas é estrutura conspícua, de formato oval ou linear, constituída por camada de células parenquimatosas, duas camadas de células paliçádicas e um conjunto de traqueídeos.
Desempenha papel central nas relações hídricas da semente com o ambiente, funcionando como válvula higrostática.
Quando a umidade relativa do ar é baixa, o hilo se fecha e retarda a perda de água.
Quando a umidade é alta, permanece aberto e permite absorção.
Essa propriedade tem implicações diretas para a formação de sementes duras em fabáceas e para o comportamento da semente durante a embebição no teste de germinação.
A micrópila é a abertura do tegumento correspondente ao canal micropilário do óvulo.
Situa-se próxima ao hilo, do lado da radícula, e representa uma rota preferencial de entrada de água nas sementes cujo tegumento é impermeável.
A rafe é a crista tegumentar resultante da fusão do funículo ao integumento em óvulos anátropos, como os de leguminosas, e tem valor taxonômico reconhecido.
A calaza, na extremidade oposta ao hilo, marca a região de transição entre tegumento e nucela, onde os últimos ramos do floema terminam.
A carúncula, presente em mamona e em outras euforbiáceas, é uma excrescência de origem tegumentar, rica em lipídios, que atua como estrutura de dispersão por formigas, fenômeno chamado mirmecoria.
Tegumento: estrutura e funções¶
A impermeabilidade tegumentar é determinada pela microarquitetura das camadas paliçádicas, não pela espessura do tegumento.
O tegumento se origina dos integumentos do óvulo: a testa deriva do integumento externo (primina) e o tégmen, do interno (secundina).
Em muitas sementes de dicotiledôneas, o tégmen desaparece durante a maturação e a testa assume toda a função protetora.
Em fabáceas, a organização do tegumento segue um padrão relativamente conservado, bem estudado em soja (Glycine max (L.) Merr.):
| Camada | Tipo celular | Espessura relativa | Função principal |
|---|---|---|---|
| Cutícula | Camada cerosa | Muito fina | Primeira barreira à embebição |
| Epiderme | Macrosclereídeos (células paliçádicas) | Contínua, espessa | Regulação da permeabilidade à água |
| Hipoderme | Osteosclereídeos ("células em ampulheta") | Unicelular | Suporte mecânico; espaços intercelulares |
| Parênquima | Células alongadas | Variável por região | Condução de assimilados durante o desenvolvimento |
| Endosperma residual | Células comprimidas | Fina | Barreira química secundária |
A impermeabilidade à água depende sobretudo dos macrosclereídeos da epiderme.
Essas células são perpendiculares à superfície, com paredes grossas ricas em lignina, suberina e cutina.
Em sementes com tegumento permeável, os lipídios se distribuem por toda a camada paliçádica.
Em sementes com impermeabilidade à água, as chamadas sementes duras, os lipídios se concentram na base das células, bloqueando a entrada de água.
A perda dessa impermeabilidade, por ciclos de hidratação e secagem ou por escarificação, é o mecanismo de quebra de dormência física em fabáceas.
Semente dura
Semente que, após o período prescrito no teste de germinação, permanece intacta e impermeável à água, sem sinais de embebição. Nas RAS, é registrada separadamente das sementes dormentes (as que exibem dormência fisiológica ou química) e das sementes mortas. Sob a RAS 2025, a semente dura é contabilizada como viável na última contagem de germinação quando não há evidência de deterioração.
As funções do tegumento vão além da proteção mecânica e hídrica.
Ele regula as trocas gasosas com o ambiente, o que pode impedir a entrada de oxigênio suficiente para o metabolismo respiratório do embrião, contribuindo para formas de dormência por impermeabilidade a gases.
Substâncias inibidoras presentes no tegumento, principalmente compostos fenólicos e taninos, podem bloquear a germinação mesmo quando o embrião isolado germina normalmente.
Nas gramíneas, o tegumento propriamente dito é representado por uma testa rudimentar estreitamente aderida ao pericarpo.
A proteção do embrião é assumida pelo pericarpo, derivado das paredes do ovário.
Embrião: organização estrutural¶
O embrião é uma planta em miniatura, e a morfologia das suas estruturas protetoras difere radicalmente entre gramíneas e dicotiledôneas.
O embrião completamente formado apresenta os órgãos primordiais da futura planta em diferentes graus de diferenciação.
As estruturas básicas do eixo embrionário são a radícula, o hipocótilo, a plúmula e o cotilédone ou os cotilédones.
A radícula é a raiz embrionária, protegida pela coifa, com meristema apical radicular já diferenciado.
Em gramíneas, a radícula é envolvida pela coleorriza, bainha protetora que ela precisa romper durante a germinação.
O hipocótilo é o eixo entre a radícula e os cotilédones, e em gramíneas o hipocótilo basal se alongou evolutivamente para formar a própria coleorriza.
Em algumas espécies, como o milho (Zea mays L.), um segmento modificado do hipocótilo superior forma o mesocótilo, que auxilia a emergência de sementes semeadas em maior profundidade.
A plúmula é a gema apical que origina os primeiros metâmeros foliares e, a partir daí, o caule e as folhas definitivas.
Em gramíneas, a plúmula é envolvida pelo coleóptilo, extensão do escutelo que protege as primeiras folhas durante o crescimento no solo e que é fotossensível, com o crescimento paralisado quando exposto à luz.
Em dicotiledôneas, os dois cotilédones assumem a função de reserva e absorção de assimilados.
Em monocotiledôneas, o cotilédone único, o escutelo, funciona como órgão de transferência das reservas do endosperma para o eixo embrionário durante a germinação, com epitélio secretor que produz e libera enzimas hidrolíticas para o endosperma.
O epiblasto, presente em algumas gramíneas, é uma excrescência de posição oposta ao escutelo, considerada vestígio do segundo cotilédone.
A tabela abaixo compara as estruturas do embrião entre os dois grandes grupos de angiospermas cultivadas.
| Estrutura | Dicotiledôneas | Gramíneas (monocotiledôneas) |
|---|---|---|
| Cotilédone | 2 cotilédones armazenadores de reservas | 1 escutelo (absorção de reservas do endosperma) |
| Proteção da plúmula | Ausente (epígea) ou epicótilo (hipógea) | Coleóptilo |
| Proteção da radícula | Ausente (tegumento geral) | Coleorriza |
| Estruturas acessórias | Epicótilo diferenciado | Mesocótilo (milho), epiblasto |
| Localização das reservas | Cotilédones (exalbuminosas) | Endosperma (albuminosas) |
O tamanho relativo do embrião em relação à semente total varia enormemente entre espécies.
Em sementes de gramíneas como milho e trigo, o embrião representa fração menor da massa total da semente, enquanto o endosperma é volumoso.
Em dicotiledôneas exalbuminosas como feijão (Phaseolus vulgaris L.) e soja, os cotilédones preenchem quase todo o volume da semente e concentram a maior parte das reservas.
Endosperma: estrutura e tipos¶
O endosperma das gramíneas maduras é metabolicamente ativo na camada de aleurona e inativo no endosperma amiláceo, e essa distinção é decisiva para a mobilização de reservas na germinação.
O endosperma é um tecido triploide (3n), com duas partes maternas e uma paterna, originado da fusão de dois núcleos polares da célula central do saco embrionário com um dos núcleos germinativos do grão de pólen.
Esse parentesco genético específico confere ao endosperma composição compatível com as necessidades do embrião que ele nutre.
São reconhecidos três padrões de desenvolvimento do endosperma.
No endosperma nuclear, os núcleos se dividem sem formação de paredes celulares, originando uma massa de citoplasma multinucleada, e só depois há formação de paredes, da periferia para o centro.
É o tipo mais comum em espécies cultivadas, ocorrendo em cereais, mamona e maçã.
No endosperma celular, cada divisão nuclear é acompanhada por formação de parede celular desde o início, padrão menos frequente, presente em certas ordens de dicotiledôneas.
No endosperma helobial, uma divisão assimétrica inicial origina uma câmara maior e uma menor, cada uma com desenvolvimento distinto, padrão que ocorre em monocotiledôneas basais.
Do ponto de vista da semente madura, a distinção mais relevante para a tecnologia de sementes é entre sementes albuminosas (ou endospérmicas) e sementes exalbuminosas (ou não endospérmicas).
Nas primeiras, o endosperma persiste como tecido de reserva funcional.
Nas segundas, o endosperma foi completamente absorvido pelos cotilédones durante o desenvolvimento.
| Tipo | Reservas em | Exemplos cultivados |
|---|---|---|
| Albuminosa (endospérmica) | Endosperma | Milho, trigo, arroz, sorgo, cevada, aveia, mamona, café, beterraba |
| Exalbuminosa (não endospérmica) | Cotilédones | Soja, feijão, ervilha, algodão, amendoim, cucurbitáceas |
| Perispermatosa | Perisperma (tecido nucelar) | Beterraba (em parte), algumas cariofiláceas e amarantáceas |
Nota técnica
A mamona (Ricinus communis L.) e o tabaco (Nicotiana tabacum L.) são casos intermediários, sementes que apresentam endosperma persistente expressivo na maturidade, mas com parte das reservas também nos cotilédones. A soja é frequentemente citada como exalbuminosa típica, o que é correto para a semente madura, mas vale lembrar que durante o desenvolvimento o endosperma foi o primeiro tecido de reserva, absorvido progressivamente pelos cotilédones.
A camada de aleurona merece atenção especial.
Nas gramíneas, a camada mais externa do endosperma se diferencia em um tecido secretor especializado, com paredes primárias espessas, composto por células vivas ricas em grãos de aleurona, vacúolos proteicos que contêm proteínas de reserva, fitato, lipídios e enzimas hidrolíticas.
Durante a germinação, a camada de aleurona responde ao ácido giberélico liberado pelo embrião em crescimento e passa a produzir e secretar enzimas, principalmente alfa-amilase, que degradam o endosperma amiláceo e liberam açúcares para o embrião.
O endosperma amiláceo, com células mortas cheias de grânulos de amido, é o alvo dessas enzimas.
Classificação das sementes quanto ao tipo de reserva predominante¶
Nenhuma semente é exclusivamente de um tipo; a classificação reflete o componente predominante.
A classificação bioquímica das sementes serve para prever comportamento durante o armazenamento, o processamento e a germinação.
O fluxograma abaixo representa a lógica dessa classificação.
flowchart TD
A[Reserva predominante?] --> B[Amido]
A --> C[Proteína + Amido]
A --> D[Proteína + Lipídio]
A --> E[Lipídio]
A --> F[Celulose/Hemicelulose]
B --> B1[Amilácea: milho, arroz, sorgo, trigo]
C --> C1[Aleuro-amilácea: feijão, ervilha, cevada]
D --> D1[Aleuro-oleaginosa: soja, algodão]
E --> E1[Oleaginosa: mamona, dendê, amendoim, girassol]
F --> F1[Córnea: palmeira jarina, café, tremoço]A tabela a seguir reúne os teores médios das principais reservas em espécies de importância econômica, com indicação da estrutura onde se acumulam preferencialmente.
| Espécie | Proteína (%) | Lipídio (%) | Carboidrato (%) | Estrutura de reserva |
|---|---|---|---|---|
| Algodão | 39 | 33 | 15 | Embrião |
| Amendoim | 31 | 48 | 12 | Embrião |
| Arroz | 8 | 2 | 65 | Endosperma |
| Aveia | 13 | 8 | 66 | Endosperma |
| Centeio | 12 | 2 | 76 | Endosperma |
| Cevada | 12 | 3 | 76 | Endosperma |
| Colza (canola) | 21 | 48 | 19 | Embrião |
| Dendê | 9 | 49 | 28 | Endosperma |
| Ervilha | 25 | 6 | 52 | Embrião |
| Feijão | 23 | 1 | 56 | Embrião |
| Girassol | 17 | 46 | 19 | Embrião |
| Mamona | 18 | 64 | 0 | Endosperma |
| Milho | 10 | 5 | 80 | Endosperma |
| Soja | 37 | 17 | 26 | Embrião |
| Sorgo | 10 | 4 | 72 | Endosperma |
| Trigo | 12 | 2 | 75 | Endosperma |
Fonte: adaptado de Marcos Filho (2005), com base em Crocker e Barton (1957) e Bewley e Black (1985).
A distribuição das reservas entre as partes da semente varia mesmo dentro de uma mesma espécie.
Em milho, o endosperma concentra 88% do amido total da semente, enquanto o embrião acumula 31% dos lipídios totais e 19% das proteínas, apesar de representar fração menor da massa total.
Essa distribuição desigual tem implicação direta para o beneficiamento e para a resposta da semente a danos mecânicos: o embrião, rico em lipídios, é muito mais sensível à peroxidação que o endosperma amiláceo.
A soja merece registro específico porque ocupa posição singular nessa classificação.
Com aproximadamente 38% a 45% de proteínas e 17% a 22% de lipídios, é ao mesmo tempo a espécie com maior teor proteico entre as oleaginosas e a única cultivada em larga escala que pode ser classificada tanto como aleuro-oleaginosa quanto como praticamente proteica.
Essa dualidade tem reflexo direto na decisão técnica sobre manejo pós-colheita: a combinação de alto teor lipídico e elevado teor proteico torna as sementes de soja mais suscetíveis à deterioração oxidativa que cereais amiláceos.
Carboidratos de reserva¶
O amido não é apenas fonte de energia; a proporção amilose e amilopectina define propriedades físico-químicas com consequências para o processamento e para a qualidade tecnológica.
Os carboidratos são as substâncias de reserva predominantes na maioria das espécies cultivadas, em particular nos cereais.
A celulose é o principal constituinte das paredes celulares, formando o conjunto denominado fibra bruta.
A maior concentração de fibra está no tegumento, e embrião e endosperma são comparativamente pobres nesse componente.
A hemicelulose constitui, além de componente estrutural das paredes, uma fonte de reserva em algumas famílias.
Os galactomananos são os polissacarídeos de parede mais abundantes na natureza, compostos por cadeia principal de manose com ligações β(1,4) e unidades de galactose em ligações α(1,6).
Estão presentes em sementes de famílias como Fabaceae, Palmae, Rubiaceae e Asteraceae.
Na germinação, as enzimas da camada de aleurona ou dos cotilédones hidrolisam esses galactomananos, liberando açúcares que abastecem o eixo embrionário.
O amido é o carboidrato de reserva de maior ocorrência nos vegetais superiores.
Sintetizado a partir da sacarose translocada da planta mãe, é depositado em organelas especializadas derivadas de protoplastídios, os amiloplastos.
É formado por dois polímeros de glicose com comportamento distinto.
| Componente | Tipo de cadeia | Ligações predominantes | Proporção média no amido |
|---|---|---|---|
| Amilose | Linear, com poucas ramificações | α(1,4) | 30% (varia de 11 a 35%) |
| Amilopectina | Altamente ramificada | α(1,4) e α(1,6) | 70% (componente majoritário) |
A amilose apresenta estrutura helicoidal, com seis anéis de glicose por hélice e peso molecular na faixa de 10.000 a 100.000.
Essa configuração explica por que os grânulos de amido dos cereais contêm até 1% de lipídios em sua estrutura, já que a hélice complexa lipídios em seu interior.
A amilopectina, com maior ramificação, produz géis mais viscosos e pegajosos que a amilose pura.
A proporção amilose e amilopectina varia geneticamente: o milho ceroso pode ter praticamente 100% de amilopectina, enquanto o milho alto amilose pode chegar a 70% de amilose.
Essa variação altera a gelatinização, o comportamento reológico e a digestibilidade do amido, com reflexo tanto no valor industrial do grão quanto na velocidade de mobilização de reservas durante a germinação.
A sacarose é o principal composto transportador de carbono das folhas para a semente e o precursor de todos os carboidratos sintetizados no tecido de reserva.
Parte da sacarose acumulada ao final do enchimento do grão serve de base para a síntese de oligossacarídeos da série rafinósica: rafinose, estaquiose e verbascose.
Esses compostos têm função dupla, são degradados no início da germinação como fonte rápida de energia e, ao mesmo tempo, contribuem para a proteção das membranas durante a dessecação.
Em concentrações adequadas, sacarose e rafinose participam da formação do estado vítreo no citoplasma das células dessecadas, um líquido de alta viscosidade que retarda as reações deteriorativas ao reduzir a mobilidade das moléculas.
A rafinose ainda previne a cristalização da sacarose durante a secagem, estabilizando a matriz vítrea.
Sementes ortodoxas acumulam proporcionalmente mais oligossacarídeos da série rafinósica que sementes recalcitrantes, o que contribui para a maior longevidade das primeiras.
Nota técnica
Existe relação inversa entre teor de oligossacarídeos da série rafinósica e digestibilidade da soja para suínos e aves. A estaquiose e a rafinose não são digeridas pelos monogástricos, por ausência da enzima alfa-galactosidase. Cultivares de soja com teor reduzido desses açúcares vêm sendo desenvolvidos pelo melhoramento, mas a implicação disso para a longevidade da própria semente ainda precisa ser avaliada antes de generalizar essa modificação para produção de sementes.
Proteínas de reserva¶
As prolaminas são proteínas exclusivas de gramíneas, e essa ausência em leguminosas é a razão pela qual soja e feijão ficam numa categoria proteica distinta da de milho e trigo.
As proteínas das sementes se dividem em metabolicamente inativas, de reserva, e metabolicamente ativas, enzimáticas e estruturais.
O sistema de classificação de Osborne (1924), baseado na solubilidade em diferentes solventes, permanece como referência principal.
| Classe | Solubilidade | Função principal | Exemplos |
|---|---|---|---|
| Albuminas | Solúveis em água; coagulam pelo calor | Enzimas e proteínas estruturais | Leucosinas (cereais), legumelina (leguminosas), ricina (mamona) |
| Globulinas | Solúveis em soluções salinas; insolúveis em água | Reserva em dicotiledôneas | Legumina, glicinina, vicilina, araquina |
| Prolaminas | Solúveis em álcool etílico 70 a 90%; insolúveis em água | Reserva em cereais | Zeína (milho), gliadina (trigo), hordeína (cevada), avenina (aveia) |
| Glutelinas | Insolúveis em soluções neutras; solúveis em ácidos ou bases | Reserva em cereais | Glutenina (trigo), orizina (arroz) |
A distribuição dessas classes varia profundamente entre gramíneas e dicotiledôneas.
Nas gramíneas, prolaminas e glutelinas predominam, constituindo a maior fração das proteínas de reserva.
Nas leguminosas, predominam as globulinas.
Essa diferença tem consequência prática direta.
As glutelinas do trigo, sobretudo a glutenina, formam com a gliadina a rede proteica do glúten quando a farinha é hidratada e trabalhada mecanicamente, propriedade viscoelástica ausente em leguminosas e em cereais sem glutelinas expressivas.
As globulinas de soja, principalmente glicinina e β-conglicinina, formam géis quando desnaturadas pelo calor, o que sustenta os derivados proteicos de soja usados na indústria alimentícia.
A zeína do milho, por outro lado, é deficiente em lisina e triptofano, aminoácidos limitantes para a nutrição humana, e isso torna a qualidade proteica do milho inferior à da soja ou do feijão.
| Espécie | Albuminas (%) | Globulinas (%) | Prolaminas (%) | Glutelinas (%) |
|---|---|---|---|---|
| Arroz | 5 | 10 | 5 | 80 |
| Aveia | 11 | 9 | 56 | 24 |
| Cevada | 13 | 12 | 52 | 23 |
| Milho | 4 | 2 | 55 | 39 |
| Sorgo | 6 | 10 | 46 | 38 |
| Trigo | 9 | 5 | 40 | 46 |
Fonte: Marcos Filho (2005), adaptado de Bewley e Black (1985).
As proteínas de reserva não ficam dispersas no citoplasma, são depositadas em organelas subcelulares chamadas corpos proteicos, delimitadas por membrana, com diâmetro de 1 a 20 micrômetros.
Nas dicotiledôneas, esses corpos derivam da fragmentação de um grande vacúolo central, depois que as proteínas são transportadas pelo complexo de Golgi.
Em alguns cereais, formam-se diretamente a partir de vesículas do retículo endoplasmático rugoso, e em algumas monocotiledôneas podem ocorrer apenas como agregações de proteína no citoplasma, sem membrana de proteção.
Nos cereais, os corpos proteicos da camada de aleurona são chamados grãos de aleurona e contêm, além de proteína, fitato, lipídios e RNA.
As células de aleurona permanecem vivas na semente madura e são metabolicamente ativas durante a germinação, produzindo e secretando enzimas que mobilizam as reservas do endosperma amiláceo.
A síntese das proteínas de reserva ocorre predominantemente no retículo endoplasmático rugoso e é regulada de forma espacial e temporal: a maior parte do nitrogênio depositado nessas proteínas provém dos aminoácidos das folhas, e o acúmulo principal ocorre próximo à maturidade fisiológica.
Antecipar demais a dessecação das sementes interrompe esse processo e reduz o teor proteico final.
As lectinas, ou fitohemaglutininas, são glicoproteínas com afinidade por carboidratos específicos.
Em leguminosas, concentram-se nos cotilédones e representam de 1% a 10% da proteína total em sementes cruas de feijão, e são inativadas pelo calor.
Os inibidores de tripsina e quimotripsina, presentes em soja e feijão crus, bloqueiam proteases digestivas e reduzem a digestibilidade proteica em animais monogástricos.
Em soja, esses inibidores correspondem a cerca de 2% a 3% da proteína total e são inativados por tratamento térmico adequado, a toastagem.
A presença dessas proteínas bioativas influencia diretamente os protocolos de tratamento pré-semeadura que envolvem calor.
Lipídios de reserva¶
A composição em ácidos graxos, não apenas o teor total de lipídios, determina a estabilidade oxidativa da semente e, com ela, a longevidade em armazenamento.
Os lipídios ocorrem em toda a planta como componente do sistema membranário, os fosfolipídios, mas são mais abundantes em sementes, onde constituem reserva energética densa.
Em sementes, os lipídios se concentram mais no embrião que no endosperma: em milho, o embrião contém 31% de lipídios, contra menos de 1% no endosperma.
A forma predominante de armazenamento é o triglicerídeo, três ácidos graxos esterificados a um glicerol.
Os triglicerídeos são depositados em organelas especializadas, os corpos lipídicos ou oleossomas, envoltos por uma membrana lipídica de meia unidade, estabilizada por proteínas específicas, as oleosinas.
As oleosinas cumprem quatro funções: estabilizam a membrana do corpo lipídico, impedem a fusão entre corpos adjacentes, servem de sítio de ancoragem para as lipases e regulam a atividade dessas enzimas durante a mobilização das reservas na germinação.
Os ácidos graxos que compõem os triglicerídeos variam quanto ao comprimento da cadeia e ao grau de insaturação.
| Cultura | Teor lipídico (%) | Palmítico 16:0 (%) | Esteárico 18:0 (%) | Oleico 18:1 (%) | Linoleico 18:2 (%) | Linolênico 18:3 (%) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Algodão | 15 a 25 | 27 | 3 | 17 | 52 | 0 |
| Amendoim | 47 a 50 | 12 | 2 | 50 | 31 | 0 |
| Canola | 35 a 45 | 5 | 2 | 55 | 25 | 12 |
| Girassol | 45 a 50 | 6 | 4 | 26 | 64 | 0 |
| Mamona | 60 a 64 | n/a | n/a | n/a | n/a | n/a |
| Soja | 18 a 20 | 11 | 3 | 22 | 54 | 8 |
| Milho | 4 a 5 | 12 | 2 | 24 | 61 | menor que 1 |
Fonte: Peske, Lucca Filho e Barros (2006).
Nota técnica
Os teores lipídicos do algodão diferem entre esta tabela (15 a 25%) e a de reservas apresentada antes (33%) porque se referem a bases distintas: a tabela de reservas considera a amêndoa (semente deslintada e sem o tegumento fibroso), que concentra proporcionalmente mais óleo, enquanto a tabela de ácidos graxos considera a semente inteira, com línter e tegumento. A discrepância é de base de cálculo, não de erro analítico.
A proporção de ácidos graxos poli-insaturados, linoleico e linolênico, em relação aos saturados e monoinsaturados determina a estabilidade oxidativa: ácidos graxos com múltiplas ligações duplas são muito mais reativos com o oxigênio que os saturados.
Sementes de soja, com alto teor de linoleico e algum linolênico, são intrinsecamente mais propensas à peroxidação que sementes de amendoim, cujo óleo é predominantemente oleico, monoinsaturado.
Além dos triglicerídeos de reserva, os fosfolipídios das membranas celulares têm papel central no vigor.
As mitocôndrias, com ampla superfície de membrana rica em ácidos graxos insaturados, são as organelas mais suscetíveis à peroxidação lipídica, e o colapso das membranas mitocondriais nas regiões de crescimento da plântula é um dos primeiros eventos da deterioração avançada.
A relação entre o teor de fosfolipídios, a permeabilidade seletiva das membranas e a condutividade elétrica do exsudato de embebição é a base bioquímica do teste de condutividade elétrica como indicador de vigor.
Outros compostos bioativos: taninos, alcaloides e glicosídeos¶
Taninos, alcaloides e glicosídeos raramente aparecem no boletim de análise de um lote, mas pesam diretamente na palatabilidade, na toxicidade e no comportamento tecnológico da semente.
Os taninos, já mencionados como pigmento do tegumento, têm peso molecular alto, entre 500 e 3.000, e grupos fenólicos e hidroxilas que lhes conferem a capacidade de se ligar a proteínas e inibir a atividade enzimática delas, propriedade que sustenta, historicamente, o uso desses compostos no curtume.
Ocorrem sobretudo na estrutura do tegumento, presentes, por exemplo, na testa de sementes de feijão e de cacau, e cumprem função dupla: defesa contra predadores e patógenos, e redução da palatabilidade e da digestibilidade da semente para quem a consome.
Os alcaloides são compostos cíclicos que contêm nitrogênio, em sua maioria sólidos brancos, com exceção da nicotina, líquida à temperatura ambiente.
Entre os alcaloides mais conhecidos em sementes e frutos estão a morfina, presente na papoula, a estricnina, presente em sementes de Strychnos nux vomica, a atropina da beladona, a colchicina do açafrão do prado, a cafeína do café e do chá, a nicotina das folhas de tabaco e a teobromina do cacau.
O tremoço (Lupinus spp.) é exemplo agronomicamente relevante desse grupo: o teor de alcaloides das suas sementes é parâmetro que precisa ser considerado sempre que a espécie é destinada à alimentação animal, e cultivares de tremoço doce, com teor reduzido de alcaloides, foram desenvolvidos justamente para contornar essa restrição.
Os glicosídeos resultam da reação entre um açúcar e um composto não açúcar.
Em estado puro, costumam ser incolores, cristalinos, amargos e solúveis em água ou álcool.
Embora a maior parte ocorra em órgãos vegetativos, alguns aparecem em sementes, e a saponina é o exemplo mais citado, glicosídeo altamente tóxico para seres humanos e animais.
Nota técnica
A fitina, forma de armazenamento de fósforo já tratada na seção de compostos minerais, pertence à mesma categoria de compostos secundários da semente que os taninos e os alcaloides, mas seu peso na composição química (o fósforo é o mineral mais abundante da semente) justifica tratá-la separadamente, junto do sistema fitato e fitase.
Compostos minerais, vitaminas e outros componentes menores¶
O fitato concentra o fósforo da semente, mas o torna indisponível para animais monogástricos, e essa contradição aparente tem solução em práticas agronômicas de adubação.
As sementes contêm de 2% a 5% de cinzas, com macronutrientes (fósforo, potássio, cálcio, magnésio, enxofre) e micronutrientes (zinco, ferro, manganês, cobre).
O fósforo é o mineral mais abundante, armazenado predominantemente na forma de fitato (ácido fítico, mio-inositol hexafosfato), localizado principalmente nos corpos proteicos da camada de aleurona e nos cotilédones de leguminosas.
O fitato é o principal inibidor da biodisponibilidade mineral em grãos e sementes: quelata íons de cálcio, ferro, zinco e magnésio, tornando-os insolúveis e não absorvíveis no intestino de animais monogástricos.
As fitases, enzimas que hidrolisam o fitato, são ativadas durante a germinação e liberam fósforo inorgânico para o eixo embrionário em crescimento.
Em sementes maduras e secas, a atividade de fitases é mínima.
O zinco e o manganês têm papel direto na defesa antioxidante da semente.
O zinco é cofator da superóxido dismutase do tipo Cu/Zn, enzima de primeira linha na neutralização de espécies reativas de oxigênio.
A deficiência de zinco na nutrição da planta mãe resulta em sementes com menor atividade antioxidante e, por extensão, menor vigor e menor potencial de armazenamento.
As vitaminas presentes nas sementes incluem tocoferóis (vitamina E, concentrados nos lipídios de reserva e nas membranas), ácido ascórbico (vitamina C, concentrado principalmente em sementes imaturas) e vitaminas do complexo B, concentradas no embrião e na camada de aleurona.
Os tocoferóis, em particular o alfa tocoferol, são antioxidantes lipossolúveis que retardam a oxidação dos ácidos graxos insaturados nas membranas e nos corpos lipídicos, e sua concentração nas sementes frescas logo após a colheita é um dos determinantes da capacidade antioxidante inicial do lote.
Os compostos fenólicos das sementes incluem ácidos fenólicos, como o ácido clorogênico em girassol e o ácido ferrúlico em cereais, flavonoides e as isoflavonas da soja.
As isoflavonas, genisteína, daidzeína e gliciteína, estão concentradas nos cotilédones e no embrião da soja, cumprem função de defesa contra patógenos e herbívoros e têm atividade biológica comprovada em mamíferos como fitoestrogênios.
O teor de isoflavonas na semente varia com o genótipo e com as condições de produção, sobretudo a temperatura durante o enchimento do grão.
Os glucosinolatos da canola (Brassica napus L.) merecem menção porque sua concentração nos cotilédones é o principal fator que limita o uso do farelo como ingrediente em rações animais.
Os produtos da hidrólise enzimática dos glucosinolatos, catalisada pela enzima mirosinase após o rompimento celular, incluem isotiocianatos, nitrilas e oxazolidintionas, bociogênicos em doses elevadas.
O melhoramento genético da canola, com as cultivares chamadas "00", reduziu bastante esse teor, mas o monitoramento do conteúdo de glucosinolatos permanece critério de qualidade comercial e fisiológica.
Sistemas antioxidantes e enzimas de defesa bioquímica¶
A deterioração das sementes é um processo predominantemente oxidativo, e os sistemas antioxidantes estabelecidos durante a maturação determinam quanto tempo o lote pode sustentar seu potencial fisiológico.
O processo de deterioração pós maturidade é desencadeado pela produção de espécies reativas de oxigênio: ânion superóxido, peróxido de hidrogênio, radical hidroxila e oxigênio singlete.
Esses compostos são subprodutos naturais do metabolismo celular aeróbico, produzidos continuamente em pequenas quantidades, mas se tornam destrutivos quando há desequilíbrio entre sua produção e os mecanismos de neutralização.
Os principais sistemas enzimáticos de defesa estão resumidos na tabela abaixo.
| Enzima | Substrato | Produto | Localização preferencial |
|---|---|---|---|
| Superóxido dismutase (SOD) | Ânion superóxido | Peróxido de hidrogênio e oxigênio | Mitocôndrias, cloroplastos, citosol |
| Catalase (CAT) | Peróxido de hidrogênio | Água e oxigênio | Peroxissomos |
| Peroxidase (POX) | Peróxido de hidrogênio e doadores de elétrons | Água e substrato oxidado | Parede celular, vacúolos |
| Ascorbato peroxidase (APX) | Peróxido de hidrogênio e ascorbato | Água e monodesidroascorbato | Citosol, cloroplastos |
A redução da atividade dessas enzimas durante o envelhecimento das sementes é bem documentada.
Em sementes deterioradas, a atividade de catalase, desidrogenases e outras enzimas respiratórias diminui progressivamente, o que compromete a capacidade de geração de ATP durante a germinação.
Os antioxidantes não enzimáticos incluem tocoferóis, ácido ascórbico, glutationa reduzida, carotenoides e flavonoides.
A razão entre glutationa reduzida e glutationa oxidada é indicador do estado redox da semente: em sementes de alta qualidade, a forma reduzida predomina, e com o avanço da deterioração a proporção da forma oxidada aumenta progressivamente.
Esse parâmetro já foi usado como indicador bioquímico precoce de deterioração, antes mesmo de haver queda detectável na germinação.
O fluxograma abaixo representa as fases da deterioração oxidativa.
flowchart TD
A[Maturidade fisiológica: sistemas antioxidantes ativos] --> B[Fase I: início da deterioração. Açúcares redutores reagem com enzimas antioxidantes e material genético]
B --> C[Fase II: danos oxidativos. Peroxidação lipídica, lixiviação de solutos, formação de malondialdeído, danos ao DNA aumentam]
C --> D[Fase III: colapso celular. Desconstrução das membranas mitocondriais, acúmulo de espécies reativas e açúcares redutores, morte celular progressiva]
D --> E[Perda total de viabilidade]Fonte: baseado em Ebone et al. (2019), citado por Krzyzanowski et al. (2022).
A peroxidação de lipídios é a causa de deterioração citada com mais frequência na literatura.
Ela não se restringe aos lipídios de reserva.
Os fosfolipídios das membranas, sobretudo os das membranas mitocondriais, são os alvos preferenciais, porque têm alta concentração de ácidos graxos poli-insaturados e grande superfície exposta ao oxigênio.
As mitocôndrias são as primeiras organelas a exibir danos ultraestruturais, com consequência direta sobre a respiração e a geração de ATP durante a germinação.
Um aspecto que considero pouco explorado na prática, embora bem documentado na literatura, é que sementes armazenadas sob condições inadequadas de temperatura e umidade podem acumular dano oxidativo nas membranas que só aparece como redução de vigor em campo, sem que o teste de germinação em laboratório sinalize qualquer problema.
Essa dissociação entre germinabilidade de laboratório e desempenho em campo, especialmente marcante em sementes de soja produzidas no Cerrado mato-grossense sob calor e umidade elevados, é o argumento técnico que sustenta, na minha leitura, a obrigatoriedade de testes de vigor na rotina de avaliação de lotes, e não só a germinação isolada.
Variação da composição química entre espécies, cultivares e ambientes¶
O ambiente de produção pode alterar o teor de proteína ou de óleo de um cultivar mais do que a diferença entre cultivares distintos cultivados nas mesmas condições.
A composição química das sementes é determinada primeiro pelo genótipo, mas a expressão final desse potencial depende do ambiente de produção.
A temperatura durante o enchimento do grão é o fator ambiental com efeito mais consistente sobre a composição lipídica.
Em soja, a maturação sob temperaturas elevadas, próximas a 30°C, produz sementes com maior teor de óleo e menor teor de proteína, comparadas com a maturação em temperaturas mais amenas.
Em girassol, temperaturas baixas durante a formação das sementes favorecem a produção de ácido linoleico, enquanto temperaturas altas aumentam o ácido oleico no óleo.
Temperaturas altas geralmente aumentam o teor de proteína em trigo e o reduzem em soja.
Em arroz, temperaturas noturnas elevadas durante o enchimento aceleram o desenvolvimento e produzem grãos gessados, com composição proteica alterada.
Cerrado / MT
O Cerrado mato-grossense produz soja com alto potencial de óleo por causa das temperaturas médias mais altas durante o período de enchimento de grão, em fevereiro, comparadas às de regiões produtoras de clima mais ameno do Sul. Para a produção de sementes, isso significa que uma cultivar com determinado perfil de composição em experimentos do Rio Grande do Sul pode se comportar de forma diferente em Tangará da Serra, tanto no teor final de óleo e proteína quanto na estabilidade oxidativa das sementes em armazenamento.
A deficiência hídrica durante o enchimento acelera a senescência foliar e reduz o período de acúmulo de reservas.
Sementes de plantas estressadas hidricamente não completam o padrão normal de desenvolvimento, o que gera lotes desuniformes, com sementes maduras misturadas a semimaduras, e com frequência teor proteico mais alto, por não ter havido diluição pelo amido.
O excesso de água, em contraste, reduz o teor de nitrogênio proteico e pode elevar os teores de fósforo, cálcio e magnésio, que ficam menos solúveis e menos lixiviados.
A adubação nitrogenada aumenta o teor proteico das sementes na maioria das espécies cultivadas, milho, arroz, trigo e soja entre elas.
Existe, porém, um limiar acima do qual o excesso de nitrogênio retarda a maturação e resulta em sementes com menor germinação, como demonstrado em beterraba.
A deficiência de fósforo produz sementes com menor germinação e vigor, porque o fósforo compõe tanto o fitato quanto os fosfolipídios, e sua insuficiência compromete a quantidade de reserva disponível e a integridade das membranas ao mesmo tempo.
O zinco tem efeito específico sobre a qualidade fisiológica: como cofator da SOD, sua deficiência reduz a capacidade antioxidante e aumenta a velocidade de deterioração pós-colheita.
Sementes produzidas em solos deficientes em zinco, comuns em partes do Cerrado com Latossolo profundamente intemperizado, apresentam, em média, menor potencial de armazenamento.
| Fator | Efeito predominante sobre proteína | Efeito sobre lipídios | Efeito sobre carboidratos |
|---|---|---|---|
| Temperatura alta no enchimento | Reduz em soja; aumenta em trigo | Aumenta em soja | Efeito variável |
| Déficit hídrico | Aumenta (menor diluição) | Efeito variável | Reduz (período de enchimento menor) |
| Excesso de nitrogênio | Aumenta | Reduz (relação inversa proteína e óleo) | Efeito indireto |
| Deficiência de fósforo | Reduz | Reduz | Efeito indireto |
| Deficiência de zinco | Reduz atividade de SOD | Aumenta peroxidação | Sem efeito direto |
Relação entre estrutura, composição química e desempenho da semente¶
A composição acumulada no campo não pode ser compensada no armazém; o que não foi construído durante a maturação ficou para trás.
A integridade estrutural do embrião é condição necessária para a germinação, mas não suficiente.
Um embrião anatomicamente intacto pode falhar em germinar se suas membranas estão degradadas por peroxidação, se o DNA acumulou danos não reparáveis ou se suas proteínas de reserva foram desnaturadas por temperatura excessiva durante a secagem.
A relação entre estrutura e desempenho é mediada pela composição química e pelo estado das biomoléculas, não é uma relação direta.
A composição em reservas determina o vigor inicial: a quantidade de carboidratos, proteínas e lipídios disponíveis nos cotilédones ou no endosperma define o suprimento energético para o crescimento do eixo embrionário antes de a plântula ser capaz de fotossíntese autônoma.
Sementes de menor tamanho ou composição inadequada geram plântulas com menor massa inicial e menor tolerância a estresses de estabelecimento, como temperatura do solo alta, crosta superficial ou semeadura profunda.
A composição em açúcares solúveis e o estado vítreo determinam a longevidade: sementes que acumularam sacarose e oligossacarídeos da série rafinósica na proporção adequada durante a maturação têm maior probabilidade de manter o estado vítreo sob temperatura moderada e baixo teor de água.
Sementes colhidas antes do ponto ótimo de maturação, como ocorre em condições de secagem forçada prematura, podem não ter completado esse acúmulo.
A composição lipídica e a atividade dos sistemas antioxidantes determinam a tolerância ao envelhecimento: sementes com alto teor de ácidos graxos poli-insaturados e baixa atividade de SOD e catalase deterioram mais rápido, sob as mesmas condições de armazenamento, que sementes de composição mais estável.
O tegumento protege o embrião mecanicamente contra danos físicos durante a colheita e o beneficiamento, mas também protege quimicamente, regulando a entrada de patógenos.
Sementes com tegumento danificado por colheita precoce, ainda com alto teor de água, ou por temperatura excessiva de secagem, têm a composição química comprometida de um jeito que não se recupera: ácido graxo já oxidado não reverte a peroxidação, proteína desnaturada não se renatura nas condições do armazém, e DNA com dupla fita quebrada só é reparado em parte durante a embebição inicial da germinação, se os sistemas de reparo ainda forem funcionais.
Costumo dizer aos alunos que a ficha de análise de germinação e vigor é o retrato do estado atual do lote, mas a composição química é o mapa do que o lote poderia ter sido, e explica boa parte de por que ele chegou ao estado que a análise registrou.
Um agrônomo que avalia um lote sem considerar a história de produção, a composição provável dada a cultivar e as condições regionais de maturação, e as condições de armazenamento, está trabalhando com informação incompleta, por mais correto que o número de germinação pareça no papel.
Referências¶
BARROS NETO, J. J. S.; ALMEIDA, F. A. C.; QUEIROGA, V. de P.; GONÇALVES, C. C. Sementes: estudos tecnológicos. Aracaju: IFS, 2014. 285 p.
GUIMARÃES, R. M. Fisiologia de sementes. Lavras: UFLA/FAEPE, 1999. 132 p.
KRZYZANOWSKI, F. C.; DIAS, D. C. F. dos S.; FRANÇA-NETO, J. B. Deterioração e vigor da semente. Londrina: Embrapa Soja, 2022. (Circular Técnica, 191).
MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: FEALQ, 2005. 495 p.
PESKE, S. T. et al. Ciência e tecnologia de sementes. Pelotas: ABEAS: UFPel, 2007. (Módulo 2).
PESKE, S. T.; LUCCA FILHO, O. A.; BARROS, A. C. S. A. (ed.). Sementes: fundamentos científicos e tecnológicos. 2. ed. Pelotas: Ed. Universitária/UFPel, 2006. 472 p.
PRODUÇÃO, tecnologia e armazenamento de sementes. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional, 2019. ISBN 978-85-522-1432-8.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 858 p.
Exercícios¶
Tip
Tente resolver antes de abrir o gabarito. O esforço de recuperar e raciocinar é o que consolida o aprendizado, consultar a resposta cedo demais desperdiça esse ganho. O Bloco A não tem gabarito neste material: são questões de discussão, retomadas no início da próxima aula.
Bloco A: Para discutir na próxima aula¶
Responda por escrito, de forma breve. Não há resposta divulgada: traga suas respostas para a discussão em sala.
A1. O texto afirma que as mesmas moléculas que interessam ao processador (proteínas e lipídios) são as que sustentam o eixo embrionário nos primeiros dias após a germinação, "até que a plântula assuma vida autotrófica". Partindo dessa dupla função, explique por que a composição química de um lote deixa de ser um dado apenas "de laboratório" e passa a antecipar o que vai acontecer logo depois que a semente for semeada.
A2. (Retoma a Aula 02) Na Aula 02 vimos que a maturidade fisiológica corresponde ao máximo de matéria seca, não à queda do teor de água, e que a colheita antes desse ponto captura sementes com reservas incompletas. A Aula 03 acrescenta que "a composição acumulada no campo não pode ser compensada no armazém". Ligando as duas ideias: por que uma decisão de colheita antecipada compromete a composição química do lote de um jeito que nenhum manejo posterior corrige?
A3. Diz-se no texto que "a ficha de análise de germinação e vigor é o retrato do estado atual do lote, mas a composição química é o mapa do que o lote poderia ter sido". O que um agrônomo enxerga sobre um lote ao raciocinar pela composição provável (cultivar, região de maturação, condições de enchimento) que o número isolado de germinação não mostra?
Bloco B: Consolidação da aula¶
B1. Dois lotes, um de soja e um de milho, são guardados juntos, no mesmo armazém quente e úmido, sem controle. Qual tende a perder qualidade primeiro e por quê?
(A) O milho, porque o amido do endosperma reage com o oxigênio mais depressa que os lipídios do embrião da soja.
(B) A soja, porque seus lipídios poli-insaturados e o alto teor proteico favorecem a deterioração oxidativa.
(C) Os dois na mesma velocidade, já que a deterioração em armazém depende apenas da temperatura e da umidade do ar.
(D) O milho, porque concentra reservas no endosperma, um tecido morto e desprovido de qualquer defesa antioxidante.
B2. Um técnico afirma que "quanto mais espesso o tegumento, mais impermeável a semente, e é por isso que existem sementes duras". Pela microarquitetura do tegumento em fabáceas, a afirmação está incorreta porque:
(A) A impermeabilidade vem da espessura total do tegumento; tegumentos mais grossos são sempre os mais impermeáveis.
(B) A água é barrada pela cutícula cerosa externa, independentemente da organização das células paliçádicas.
(C) Os lipídios concentrados na base dos macrosclereídeos bloqueiam a entrada de água na camada paliçádica.
(D) O tégmen interno, rico em lignina, é a camada que sozinha define a impermeabilidade das sementes duras.
B3. Um estudante espera encontrar em soja uma proteína de reserva "tipo glúten", como a do trigo, e se surpreende ao ver soja e feijão numa categoria proteica distinta da de milho e trigo. A explicação correta é:
(A) Porque nas leguminosas predominam as globulinas de reserva, e as prolaminas são exclusivas das gramíneas.
(B) Porque as leguminosas acumulam sobretudo glutelinas, que formam glúten como no trigo e no milho.
(C) Porque a soja e o feijão armazenam proteína apenas no endosperma, e não nos cotilédones da semente.
(D) Porque as prolaminas da soja são solúveis em água, ao contrário das prolaminas insolúveis dos cereais.
B4. Um programa de melhoramento desenvolve soja com teor reduzido de oligossacarídeos da série rafinósica para melhorar a digestibilidade do farelo por suínos e aves. Do ponto de vista da semente, a leitura tecnicamente correta é:
(A) Reduzir esses açúcares melhora a digestibilidade e, junto com isso, aumenta a longevidade da semente no armazém.
(B) Os oligossacarídeos rafinósicos não influenciam a conservação; seu único efeito é sobre a digestão dos monogástricos.
(C) Por ser ortodoxa, a soja não depende desses açúcares para formar e manter o estado vítreo no armazenamento.
(D) A rafinose ajuda a manter o estado vítreo, e reduzi-la pode comprometer a longevidade da semente.
B5. Compare como um grão de milho e uma semente de soja disponibilizam suas reservas para o eixo embrionário na germinação. Diga onde estão as reservas em cada caso e que estruturas fazem o trabalho de mobilização.
B6. (Explique ao produtor) Um produtor vai produzir semente de soja numa gleba de Latossolo profundamente intemperizado, com histórico de deficiência de zinco, no Cerrado. Ele pergunta se isso pode afetar a conservação do lote no armazém. Explique, em linguagem de lavoura, por que a nutrição da planta-mãe entra nessa conta.
Bloco C: Cálculo e diagnóstico¶
C1. (Cálculo e diagnóstico) O texto afirma que "a proporção de ácidos graxos poli-insaturados, linoleico e linolênico, em relação aos saturados e monoinsaturados determina a estabilidade oxidativa". Usando a tabela de ácidos graxos, calcule para soja e amendoim o índice de insaturação
e diga qual dos dois é intrinsecamente mais propenso à peroxidação, e o que isso implica para o armazenamento.
Dados da tabela (% do óleo): Soja, palmítico 11; esteárico 3; oleico 22; linoleico 54; linolênico 8. Amendoim, palmítico 12; esteárico 2; oleico 50; linoleico 31; linolênico 0.
Use 4 casas decimais nos resultados.
C2. (Diagnóstico integrado) Um lote de milho semente foi guardado em armazém quente por meses e chega à semeadura com germinação ainda razoável, mas vigor caindo. Sabendo que o milho concentra 88% do amido no endosperma, mas o embrião acumula 31% dos lipídios totais da semente, em que parte da semente você esperaria que o dano se concentrasse e por quê? Classifique o milho pelo tipo de reserva e feche com a conduta.